Mechanizm określania płci pod kontrolą genetyczną

Mechanizm określania płci pod kontrolą genetyczną!

Determinacja płci u większości roślin i zwierząt dotyczy badania czynników, które są odpowiedzialne za wytwarzanie pojedynczego osobnika płci męskiej, żeńskiej lub hermafrodyta. W przeszłości mechanizmy określania płci były wyjaśniane wyłącznie na podstawie chromosomów płciowych, których budowa zasadniczo różniła się u mężczyzn i kobiet.

W ostatnich latach dokonano jednak najpierw rozróżnienia między determinacją płci a różnicowaniem płci, a po drugie między rolą odgrywaną przez konstytucję chromosomu a określonymi genami (znajdującymi się zarówno na chromosomach płciowych, jak i autosomach) w osiąganiu dymorfizmu płciowego.

Wykazano, że determinacja płci jest jedynie sygnałem inicjującym męskie lub żeńskie wzorce rozwoju, i że zróżnicowanie płci obejmuje faktyczną ścieżkę zdarzeń prowadzącą do rozwoju nie tylko męskich i żeńskich narządów, ale także płciowych.

A. Mechanizmy określania płci kontrolowane genetycznie:

Mechanizmy określania płci pod kontrolą genetyczną są zasadniczo podobne zarówno w przypadku roślin, jak i zwierząt; różne mechanizmy można podzielić na następujące kategorie:

1. Mechanizm chromosomowy płci lub heterogameza

2. Mechanizm równowagi dżinów

3. Mechanizmy męskiej haploidii lub hoplodiploidii

4. Efekty pojedynczego genu.

Mechanizm chromosomowy płci (Heterogamesis):

W ogromnej większości zwierząt, osobniki płci męskiej i żeńskiej zwykle różnią się od siebie pod względem liczby lub morfologii homologów jednej pary chromosomów, ta para jest określana jako chromosom płciowy lub allosom.

Z drugiej strony, chromosomy, których liczba i morfologia nie różnią się między samcami i samicami gatunku, nazywają się autosomami. Chromosomy płci są odpowiedzialne za określenie płci, podczas gdy autosomy nie mają związku z płcią i zawierają geny determinujące cechy somatyczne jednostek.

Istnieją dwa rodzaje chromosomów płciowych: X i Y. Chromosom X występuje zarówno u mężczyzn, jak iu kobiet, chociaż jedna płeć ma tylko jedną, podczas gdy druga płeć ma dwa chromosomy X. W przeciwieństwie do tego chromosom Y występuje zwykle tylko u jednej z dwóch płci gatunku, np. Samców myszy, Drospohila, ludzi itp., A także samic ptaków, gadów itp.

Chromosomy X mają dużą ilość euchromatyny i niewielką ilość heterochromatyny. Euchromatyna ma dużą ilość materiałów DNA, stąd wiele informacji genetycznych. Chromosom Y zawiera niewielkie ilości euchromatyny i dużej ilości heterochromaityny, a zatem ma niewielką informację genetyczną.

Rodzaje chromosomowego mechanizmu płci określania płci:

W dwupiennych organizmach diploidalnych rozpoznano dwa systemy płciowego chromosomalnego określania płci;

(a) Mężczyźni heterogeniczni

(b) Samice heterogeniczne

Mężczyźni heterogeniczni:

W tego rodzaju chromosomalnym oznaczaniu płci seks płeć żeńska ma dwa chromosomy X, podczas gdy płeć męska ma tylko jeden chromosom X. Ponieważ mężczyzna nie ma chromosomu X, dlatego podczas gametogenezy wytwarza dwa rodzaje gamet, 50% gamet ma chromosomy X, podczas gdy reszta nie zawiera chromosomów X.

Takich jak seks, który wytwarza dwa różne typy gamet w kategoriach chromosomów płciowych, nazywa się heterogametyczną płcią. W związku z tym płeć żeńska jest nazywana homogelmicznym. Heterogametczni mężczyźni mogą należeć do następujących dwóch typów.

(i) Typy XX-XO:

W owadach szczególnie tych z rzędu Hemiptera (prawdziwe błędy) i Orthoptera (koniki polne i płocie) i niektórych roślin (np. Vallisneria spiralis, Dioscorea sinuata itp.), Samica ma dwa chromosomy X (stąd określane jako XX) i są w ten sposób homogametic, podczas gdy samiec ma tylko jeden chromosom X (stąd określany jako XO).

Obecność niesparowanego chromosomu X determinuje płeć męską. Samiec bez jednego chroxnosomu X wytwarza dwa rodzaje plemników: połowa plemników ma jeden chromosom X; podczas gdy druga połowa nie ma żadnego. Związek plemników mających chromosom X z jajem wytwarza zygotę mającą dwa chromosomy X (XX); takie zygoty rozwijają się w kobiety. Ale kiedy plemnik bez chromosomu X zapłodni jajko, otrzymuje się zygotę XO, która rozwija się w mężczyznę. Zatem połowa potomstwa z każdego krycia to samica, podczas gdy pozostałe połówki to samce.

(ii) Typ XX-XY:

U ludzi, myszy, większości innych ssaków, Hemiptera, Coleoptera, Diptera (np. Drosophila, mucha domowa itp.) Niektóre ryby, niektóre płazy i niektóre rośliny okrytonasienne, takie jak Coccinia indica, album Melandrium, samica ma dwa homomorficzne chromosomy X ich komórki ciała ((stąd określane jako XX) i homogeniczne wytwarzają jeden rodzaj jaj, każdy z jednym chromosomem X.

Samce tych organizmów posiadają jeden chromosom X i jeden chromosom Y (XY). Samce mające dwa heteromorficzne chromosomy płci wytwarzają dwa rodzaje plemników: połowę z chromosomem X i połowę z chromosomem Y.

Zapłodnienie komórki jajowej plemnikiem z chromosomem X daje zygotę XX, która rozwija się w samicę. Ale zygoty wytwarzane przez zjednoczenie jaja z plemnikiem mającym chromosom Y wytwarza zygotę XY, która produkuje samce.

Kobiety heterogeniczne:

W tego rodzaju chromosomalnym określaniu płci płeć płci męskiej posiada dwa homomorficzne chromosomy X, dlatego jest homogeniczna i wytwarza pojedynczy typ gamet, z których każdy ma pojedynczy chromosom X.

Samica płeć składa się z pojedynczego chromosomu X lub jednego chromosomu X i jednego chromosomu Y. Samica płciowa jest zatem heterogeniczna i wytwarza dwa rodzaje jaj, połowę z chromosomem X i połowę bez chromosomu X (z chromosomem Y lub bez niego).

Heterogametic samice mogą mieć następujące typy:

(i) System XO-XX (XO żeński, XX męski):

Ten system określania płci jest znany w przypadku kilku gatunków owadów, np. Fumea. U takich gatunków samice są heterogamiczne (produkujące dwa rodzaje jaj, połowę z chromosomem X i połowę bez chromosomu X), a samce są heterogelmiczne (wytwarzają pojedynczy rodzaj plemników, z których każdy ma pojedynczy chromosom X.

Związek plemnika z jajkiem zawierającym chromosom X tworzy zygotę XX, która rozwija się w mężczyznę. Ale zapłodnienie jaja pozbawionego chromosomu X plemnikiem powoduje powstanie zygoty XO, która rozwija się w samice.

(ii) System XY-XX (XY żeński, XX mężczyzna):

Ten system określania płci działa na ptaki, gady, niektóre owady, np. Robaka jedwabnego, itp. Tutaj kobiety mają konstytucję chromosomu XY, dlatego jest to heterogelmatyczna płeć, ponieważ połowa jaj ma X, podczas gdy reszta ma chromosom Y.

Samiec tych gatunków ma dwa chromosomy X (XX); w rezultacie mężczyzna jest płcią homogeliczną, ponieważ wszystkie plemniki produkowane przez mężczyzn mają jeden chromosom X. W wyniku zapłodnienia komórki jajowej zawierającej X plemnikiem powstaje zygota XX, która rozwija się w mężczyznę. Zygota XY powstaje, gdy jajo zawierające Y jest zapładniane przez plemniki, taka zygota rozwija się w samicę.

II. Określanie płci przez Genie Balance:

U Drosophila, myszy, mężczyzny, itp. Obecność chromosomu XX i XY zwykle wiąże się odpowiednio z kobiecością i męskością. Kiedy mówi się o takich sytuacjach, wydaje się, że same chromosomy (X i Y) same określają płeć zygoty.

Jednak badania nad działaniem genów skłaniają nas do oczekiwania, że ​​niektóre specyficzne geny znajdujące się w tych chromosomach powinny być zaangażowane w określanie płci. Konkluzja na ten temat została osiągnięta przez Bridges (1921), który ostatecznie zaproponował jego dobrze znaną teorię równowagi płciowej teorii determinacji płci w Drosophila.

W 1916 roku Bridges odkrył XXY samice i samce XO w Drosophila podczas badania dziedziczenia genu oka vermillion znajdującego się w chromosomie X. To wyraźnie pokazało, że konstytucje chromosomu XX i XY nie były niezbędne dla odpowiednio płci i męskości, i że chromosom Y nie odgrywa roli w określaniu płci.

Nieco później Bridges uzyskał triploidalne samice; te samice po skojarzeniu z normalnymi samcami diploidalnymi wytworzyły szereg przypadków aneuploidalnych. Poprzez korelację płci jednostki z jej konstytucją chromosomową, Bridges opracował teorię równowagi dżinowej determinacji płci. Ta teoria w pełni wyjaśnia mechanizm determinacji płci w Drosophila i najprawdopodobniej dotyczy również ptaków.

Teoria równowagi genetycznej stwierdza, że ​​płeć jednostki jest określana przez równowagę między genami męskości a płcią macierzyństwa obecną w osobniku. W Drosophila geny męskości są obecne w autosomach, podczas gdy te dla kobiecości znajdują się w chromosomie X.

Geny dla macierzyństwa obecne w pojedynczym chromosomie X są silniejsze niż geny obecne w jednym zestawie autosomów, to znaczy haploidalnym zestawie autosomów. Siła genów dla męskości i kobiecości jest tak zrównoważona, że ​​gdy liczba chromosomów X i liczba autosomalnych zestawów jest równa u osobnika, zmienia się w żeńską.

Osobnik rozwija się w mężczyznę tylko wtedy, gdy liczba jego chromosomów X stanowi dokładnie połowę liczby jego autosomalnych zbiorów. W istocie, płeć jednostki jest określona przez stosunek liczby jej chromosomów X i jej autosomalnych zbiorów, ten stosunek jest określany jako wskaźnik płeć i wyraża się następująco:

Indeks płodności = liczba chromosomów X (X) / liczba zestawów autosomalnych (A) = X / A

Jak pokazano w tabeli 5.2, kiedy stosunek X / A wynosi 1, 0, osoba będzie płci żeńskiej, a jeśli wynosi 0, 50; byłby męski. Kiedy ta równowaga jest zakłócona, płeć jednostek odbiega od nie-męskiego samca lub normalnej samicy. Na przykład, gdy stosunek X / A mieści się w przedziale między 1, 0 a 0, 50, będzie to intersekcja; gdy wynosi poniżej 0, 50, będzie to supermale, a gdy będzie powyżej 1, 0, będzie to super kobieta.

Gynandromorfy:

Pojęcia determinacji płci opracowane dla Drosophila są weryfikowane przez sporadyczne występowanie gynandromorfów, które są jednostkami, w których część ciała wyraża męskie postacie, podczas gdy inne wyrażają żeńskie postacie.

Fenotyp męski u gynandromorfów na jednym krańcu może rozciągać się do około połowy ciała. W niektórych muchach; części męskie i żeńskie biegną wzdłużnie, podczas gdy w innych biegną poprzecznie. Gynandromorfy są zawsze mozaikami dla chromosomu X; części o męskim fenotypie są zawsze XO, podczas gdy te z fenotypem żeńskim są XX.

Zasugerowano, że gynandromorfy powstają z XX zygot. Podczas rozwoju embrionalnego w jednej lub więcej komórkach jeden z dwóch chromosomów nie przechodzi do żadnego bieguna w anafazie iw rezultacie jest tracony. W konsekwencji wytwarza się jedną lub więcej komórek potomnych mających pojedynczy chromosom X; komórki te dzielą się i tworzą męskie części gynandromorfów.

Gdyby nieregularny rozkład chromosomu X wystąpił przy pierwszym podziałzie mitotycznym w zygocie, fenotyp męski rozciągałby się na dokładnie połowę ciała gynandromorfu. Zakres męskiej części w gynandromorfie zależy zatem od stadium rozwoju zarodkowego, gdy występuje nieregularny rozkład chromosomu X; im wcześniej wystąpienie, tym większa wielkość męskiej części.

Determinacja płci w genach związanych z Y:

U ssaków aksolotl (Amphibia) i niektóre rośliny, np. Melandrium, chromosom Y jest niezbędny do rozwoju męskości. U ludzi XO, XX, XXX i XXXX rozwijają kobiecy fenotyp. Ale w obecności pojedynczego chromosomu Y, te osobniki, tj. XY, XXY, XXXY i XXXXY, rozwijają męski fenotyp.

Zatem pojedynczy chromosom Y jest wystarczający do pokonania wpływu czterech chromosomów X i wytworzenia męskiego fenotypu. Ale normalne ludzkie samice i samce są produkowane tylko przez konstytucje chromosomów XX i XY.

Stan XO powoduje zespół Turnera (sterylna samica), podczas gdy XXY prowadzi do rozwoju zespołu Klinefeltera (sterylny samiec). Zdolność określania męskiej wydaje się być zlokalizowana w krótkim ramieniu ludzkiego chromosomu Y (Y ^s ); delecja Ys pozwala na rozwój normalnego kobiecego fenotypu nawet u osobników XY. W rzadkich przypadkach XX ludzi i myszy XX wykazują męski fenotyp.

U większości ssaków ekspresja antygenu, antygenu HY, jest ściśle skorelowana z rozwojem jąder. Nawet XX mężczyźni wykazują antygen HY, podczas gdy samice XY nie mają tego antygenu. Geny regulujące obecność antygenu HY znajdują się w krótkim ramieniu chromosomu Y. W przypadku myszy krótkie ramię chromosomu Y zawiera region odwrócenia płci (sxr), który jest istotny dla rozwoju męskości.

III. Mechanizm męskiej Haploidy lub Haplodiploidy:

Haploidia męska lub haplodiploidia lub arytmogenna partenogeneza występuje szczególnie u owadów błonkoskrzydłych, takich jak mrówki, pszczoły i osy (np. Braco? He hetor). U tych owadów, zapłodnione jaja rozwijają się w diploidalne samice i zapłodnione jaja w haploidalne samce; więc arrhenotokia jest zarówno formą reprodukcji, jak i środkiem determinacji płci.

Podczas spermatogenezy wszystkie n chromosomów mężczyzn przechodzą regularnie do pojedynczego bieguna w anafazie-I, tak że przeciwny biegun w ogóle nie otrzymuje żadnego chromosomu. Tak więc plemniki są regularnie haploidalne. Normalna mejoza podczas oogenezy wytwarza wszystkie haploidalne jaja.

Nawożenie jaj produkuje diploidalne zygoty, które rozwijają się w diploidalne larwy. Zwykle takie larwy dają początek robotnikom, którym są sterylne samice. Ale diploidalne larwy karmione mleczkiem królewskim (zawiera miód, pyłki i niektóre substancje wydzielane przez robotników) rozwijają się w płodne samice zwane królową. Z drugiej strony, niezapłodnione jaja rozwijają się partenogenicznie, wytwarzając haploidalne larwy, a ostatecznie w pełni płodne haploidalne samce zwane dronami.

IV. Pojedyncza kontrola genów seksu:

U wielu zwierząt pojedyncze geny autosomalne zastępują działanie chromosomów płciowych obecnych u osobników. Geny te są generalnie recesywne, ale w niektórych przypadkach mogą być dominujące.

Klasycznym przykładem takiego genu jest autosomalny recesywny gen trans (tra) Drosophila. Gdy ten gen jest obecny w stanie homozygotycznym (tratra), przekształca on XX zygoty w rozwijające się w męskie, które są sterylne. Gen tra nie działa ani u samców, ani u samic w stanie heterozygotycznym.

Gdy samica heterozygotyczna dla tra (XX Tra tra) jest kojarzona z męskim homozygotem dla tra (XY tra tra), tylko 25% potomstwa to samice, podczas gdy pozostałe 75% to samce. Jedna trzecia mężczyzn to jednak jałowe XX osoby homozygotyczne pod względem tra; są przekształcane do męskości przez gen tra.

Podobny recesywny, prawdopodobnie autosomalny gen feminizacji jąder indukuje ludzi XY do rozwoju piersi i pochwy; jednak takie osoby mają zdegenerowane jądra i są sterylne. Ten gen nie wpływa na cechy osobników żeńskich.