System absorpcji wody w roślinach: Ścieżki; Mechanizm i inne szczegóły

System absorpcji wody w roślinach: Ścieżki; Mechanizm i inne szczegóły!

Rośliny mają możliwość wchłaniania wody przez całą ich powierzchnię, począwszy od korzeni, łodyg, liści, kwiatów itp. Jednakże, ponieważ woda jest dostępna głównie w glebie, tylko podziemny system korzeniowy specjalizuje się w absorpcji wody. Korzenie są często rozległe i szybko rosną w glebie.

W korzeniach najskuteczniejszym rejonem wchłaniania wody jest strefa włosów korzeniowych. Każda strefa włosów z korzeniami ma tysiące włosków korzeniowych. Włókna korzeniowe specjalizują się w absorpcji wody. Są to rurkowe przerosty o długości 50-1500 μm (0, 05-1, 5 mm) i szerokości 10 nm.

Każdy włos korzeniowy ma centralną wakuolę wypełnioną osmotycznie aktywnym sokiem komórkowym i obwodową cytoplazmą. Ściana jest cienka i przepuszczalna dla substancji pektynowych w warstwie zewnętrznej i celulozy na warstwie wewnętrznej. Włókna korzeniowe przechodzą do mikroporów kapilarnych, przywierają do cząstek gleby za pomocą związków pektynowych i absorbują wodę kapilarną.

Ścieżki ruchów wody w korzeniach:

Istnieją dwa szlaki przejścia wody z włosów korzeniowych do ksylemu wewnątrz korzenia, apoplastu i symplastu.

(i) Ścieżka Apoplastu:

Tutaj woda przechodzi z włosów korzeniowych do ksylemu przez ściany interweniujących komórek bez przekraczania jakiejkolwiek błony lub cytoplazmy. Ścieżka zapewnia najmniejszy opór dla ruchu wody. Przerywa mu jednak obecność nieprzepuszczalnych pasm kaspijskich lignosuberyny w ściankach komórek endodermalnych.

(ii) Ścieżka Symplast:

Woda przepływa od komórki do komórki przez protoplazmę. Nie wchodzi do wakuoli komórkowych. Cytoplazmy sąsiednich komórek są połączone mostami zwanymi plazmasmami. Aby wejść do symplastu, woda musi przejść przez plasmalemma (błonę komórkową) co najmniej w jednym miejscu. Jest również nazywany szlakiem transbłonowym. Ruch symplastyczny wspomagany jest przez cytoplazmatyczne strumienie poszczególnych komórek. Jest jednak wolniejszy od ruchów apoplastycznych.

Obie ścieżki są zaangażowane w ruch w poprzek korzenia. Woda przepływa przez apoplast w korze. Wchodzi on na ścieżkę symplastu w endodermis, gdzie ściany są nieprzepuszczalne dla przepływu wody z powodu obecności pasków kaspijskich.

Tutaj tylko plazmymata są pomocne, aby umożliwić przepływ wody do peryklażu, skąd wchodzi on do ksylemu. Mineralne składniki odżywcze mają tę samą ścieżkę, co woda. Jednak ich wchłanianie i przejście do symplastu następuje najczęściej poprzez absorpcję czynną. Po wejściu do ksylemu ruch odbywa się wyłącznie wzdłuż gradientu ciśnienia.

Absorpcja Mycorrhizal:

W mikoryzie duża liczba strzępek grzyba kojarzy się z młodymi korzeniami. Strzępki grzybicze rozciągają się na wystarczającą odległość do gleby. Mają dużą powierzchnię. Grzyby są wyspecjalizowane do wchłaniania wody i minerałów.

Obydwa są przekazywane do korzenia, które dostarcza grzybowi zarówno cukrów, jak i związków zawierających N. Mikoryzy związane między grzybem a korzeniem są często obligatoryjne. Nasiona Pinus i Orchidea nie kiełkują i nie przyrastają do roślin bez skojarzenia mikoryzowego.

Mechanizm absorpcji wody:

Absorpcja wody jest dwojakiego rodzaju, pasywna i aktywna (Renner, 1921, 1915).

1. Pasywna absorpcja wody:

Siła tego typu absorpcji wody pochodzi z części nadziemnych rośliny z powodu utraty wody podczas transpiracji. Powoduje to powstanie napięcia lub niskiego potencjału wody o kilku atmosferach w kanałach ksylemu. Wytwarzanie napięcia w kanałach ksylemu rośliny jest oczywiste z:

(i) Podciśnienie występuje powszechnie w soku drzewnym. Z tego powodu woda nie rozlewa się, jeśli cięcie zostało oddane pędowi.

(ii) Woda może zostać wchłonięta przez pęd nawet w przypadku braku systemu korzeniowego.

(iii) Szybkość wchłaniania wody jest w przybliżeniu równa szybkości transpiracji.

Włosy korzeniowe działają jak małe systemy osmotyczne. Każdy włos korzeniowy ma cienką przepuszczalną ścianę komórkową, półprzepuszczalną cytoplazmę i osmotycznie aktywny sok komórkowy obecny w centralnej wakuoli. Z tego powodu korzeń włosa korzenia ma potencjał wodny od -3 do -8 barów.

Potencjał wody w wodzie gruntowej wynosi od -1 do 3 barów. W rezultacie woda z gleby przechodzi do korzenia komórki włosa. Jednak woda nie przechodzi do jej wakuoli. Zamiast tego przechodzi do apoplastu i symplastu komórek korowych, endodermalnych i perykulowych i pasywnie wchodzi do kanałów ksylemowych z powodu bardzo niskiego potencjału wody z powodu napięcia, pod którym znajduje się w nich woda, spowodowanego transpiracją w częściach nadziemnych. Istnieje gradient potencjału wodnego między komórkami rzęsatymi, komórkami korowymi, endodermalnymi, perykalowymi i ksylemowymi, dzięki czemu przepływ wody nie zostaje przerwany.

2. Aktywne wchłanianie wody:

Jest to wchłanianie wody dzięki siłom obecnym w korzeniu. Do tego niezbędne są żywe komórki w aktywnym stanie metabolicznym. Wiadomo, że Auksyny zwiększają wchłanianie wody (nawet z hipertonicznego roztworu), podczas gdy inhibitory oddechowe ją zmniejszają.

Dlatego energia (z oddychania) bierze udział w aktywnej absorpcji wody. Z uwagi na osmozę może dochodzić do absorpcji wody z gleby i jej ruchu do wewnątrz. Przejście wody z żywych komórek do kanałów ksylemu może nastąpić poprzez:

(i) Nagromadzenie cukrów lub soli w elementach tchawicy ksylemu w wyniku wydzielania przez pobliskie żywe komórki lub pozostawione tam podczas rozpadu ich protoplastów.

(ii) Rozwój potencjału bioelektrycznego sprzyjającego przemieszczaniu wody w kanały jonowe.

(iii) Aktywne pompowanie wody przez otaczające żywe komórki do elementów tchawicy.

Ascent of Sap:

Sap to woda z rozpuszczonymi składnikami (minerały). Ruch wody w górę z korzeni w kierunku wierzchołków gałęzi łodyg i ich liści nazywany jest wynurzaniem soku. Występuje poprzez elementy tchawicy ksylemu. To, że wynurzenie soku następuje przez ksylem, można udowodnić za pomocą testu bejcy i eksperymentu dzwonienia.

Teorie Wychodzenia z Sap:

Woda lub sok są podnoszone od wierzchołka korzenia do wierzchołka pędu pod wpływem siły grawitacji, czasami do wysokości 100 metrów. Szybkość translokacji wynosi 25-75 cm / minutę (15- 45 m / h). Przedstawiono kilka teorii wyjaśniających mechanizm wynurzania się soku. Te trzy główne teorie to: siła życiowa, ciśnienie korzenia i napięcie spójności.

1. Vital Force Theory:

Powszechną teorię siły witalnej o wznoszeniu soku zaproponował JC Bose (1923). Nazywa się to teorią pulsacji. Teoria uważa, że ​​najbardziej wewnętrzne komórki korzenia korzenia absorbują wodę z zewnętrznej strony i pompują ją do kanałów ksylemu.

Jednak wydaje się, że żywe komórki nie są zaangażowane w proces wchłaniania soku, ponieważ woda nadal wznosi się w górę w roślinie, w której korzenie zostały odcięte lub żywe komórki łodygi są zabijane przez truciznę i ciepło (Boucherie, 1840, Strasburger, 1891).

2. Teoria ciśnienia pierwiastkowego:

Teorię wysunął Priestley (1916). Ciśnienie korzenia to nadciśnienie, które powstaje w soku drzewiastym korzenia niektórych roślin. Jest przejawem aktywnego wchłaniania wody. Ciśnienie korzenia obserwuje się w pewnych porach roku, które sprzyjają optymalnej aktywności metabolicznej i zmniejszają transpirację.

Jest maksymalna podczas pory deszczowej w krajach tropikalnych i wiosną w umiarkowanych środowiskach. Ilość ciśnienia korzeniowego zwykle spotykana w roślinach wynosi 1-2 bary lub atmosfery. Wyższe wartości (np. 5-10 atm) są również obserwowane sporadycznie. Ciśnienie korzeniowe jest opóźnione lub staje się nieobecne w warunkach głodu, niskiej temperatury, suszy i zmniejszonej dostępności tlenu. Istnieją trzy punkty widzenia na temat mechanizmu rozwoju ciśnienia korzenia:

(i) Osmotyczny:

Trachezyjne elementy ksylemu gromadzą sole i cukry. Wysokie stężenie substancji rozpuszczonej powoduje pobór wody z otaczających ją komórek, jak również z normalnego szlaku absorpcji wody. W rezultacie powstaje nadciśnienie w soku ksylemu.

(ii) Elektroosmotyczny:

Potencjał bioelektryczny istnieje między kanałami ksylemu i otaczającymi je komórkami, które sprzyjają przepływowi wody do nich.

(iii) Nonosmotic:

Różnicowanie elementów ksylemu wytwarza hormony, które funkcjonują jako metaboliczne pochłaniacze i powodują ruch wody w ich kierunku. Żywe komórki otaczające ksylem mogą aktywnie pompować do nich wodę.

Sprzeciw wobec teorii ciśnienia pierwiastkowego:

(i) We wszystkich zakładach nie znaleziono ciśnienia korzenia. W nagonasiennych roślinach, które mają jedne z najwyższych drzew na świecie, nie zaobserwowano ani niewielkiej presji korzeniowej.

(ii) Ciśnienie korzenia widoczne jest tylko w najbardziej sprzyjających okresach wzrostu, takich jak wiosna lub pora deszczowa. W tym czasie sok ksylemowy jest silnie hipertoniczny w stosunku do roztworu gleby, a szybkość transpiracji jest niska. Latem, gdy zapotrzebowanie na wodę jest wysokie, na ogół nie występuje ciśnienie korzenia.

(iii) Normalnie obserwowany nacisk korzenia jest na ogół niski, co nie jest w stanie podnieść soku do wierzchołka drzew.

(iv) Woda nadal wznosi się w górę nawet przy braku korzeni.

(v) Szybko transpirujące rośliny nie wykazują żadnego ciśnienia korzenia. Zamiast tego obserwuje się podciśnienie w większości roślin.

(vi) Ciśnienie korzenia znika w niekorzystnych warunkach środowiskowych, podczas gdy wynurzenie soku trwa nieprzerwanie.

(vii) Ciśnienie korzenia obserwuje się zazwyczaj w nocy, gdy ewapotranspiracja jest mała. Może to być pomocne w przywracaniu ciągłych łańcuchów wodnych w ksylem, które często pękają pod ogromnym napięciem powstającym w wyniku transpiracji.

3. Teorie dotyczące sił fizycznych:

Teorie te uwzględniają martwe komórki xylemu odpowiedzialne za wznoszenie soku. Teoria kapilarna Boehm'a 1863, Teoria Imbibition of Unger 1868 i Teoria napięć spójności Dixona i Joly 1894 to tylko kilka teorii fizycznych. Ale teoria koherencji (zwana też teorią ciągłości transpiracji napięcia) Dixona i Joly jest powszechnie akceptowana.

Teoria naprężeń spoistości (napięcie naciągania i teoria przeciążeń transpiracyjnych):

Teorię wysunęli Dixon i Joly w 1894 r. Została ona udoskonalona przez Dixona w 1914 r. W związku z tym teoria ta jest również nazwana jego imieniem teorii Dixona o wznoszeniu się soków. Dzisiaj większość pracowników wierzy w tę teorię. Główne cechy tej teorii to:

(a) Ciągła kolumna wodna:

Przez łodygę w liściach znajduje się ciągła kolumna wody od korzenia. Kolumna wodna znajduje się w elementach tchawicy. Te ostatnie działają osobno, ale tworzą ciągły system przez ich nieziemione obszary.

Ponieważ występuje duża liczba elementów tchawicy razem, blokada jednego lub kilku z nich nie powoduje żadnego zerwania ciągłości słupa wody (Scholander, 1957). Kolumna wody nie spada pod wpływem grawitacji, ponieważ siły transpiracji zapewniają zarówno energię, jak i niezbędne przyciąganie. Spójność, przyczepność i napięcie powierzchniowe utrzymują wodę na swoim miejscu.

(b) Spójność lub wytrzymałość na rozciąganie:

Cząsteczki wody pozostają ze sobą połączone przez silną wzajemną siłę przyciągania zwaną siłą spójności. Wzajemne przyciąganie jest spowodowane wiązaniami wodorowymi utworzonymi z sąsiednich cząsteczek wody. Ze względu na siłę kohezji słup wody może wytrzymać napięcie do 100 atm (Mac Dougal, 1936). Dlatego siłę kohezji określa się także jako wytrzymałość na rozciąganie.

Jego teoretyczna wartość wynosi około 15000 atm, ale zmierzona wartość wewnątrz elementów tchawicy mieści się w zakresie od 45 do 207 atm (Dixon i Joly, 1894). Kolumna wody nie łamie dalej jej połączenia z elementami tchawicy (naczyniami i cewkami) z powodu innej siły zwanej siłą adhezji między ich ściankami a cząsteczkami wody. Cząsteczki wody są przyciągane do siebie bardziej niż cząsteczki wody w stanie gazowym. Wytwarza napięcie powierzchniowe, które odpowiada za wysoką kapilarność poprzez cewki i naczynia.

(c) Rozwój napięcia lub ciągnięcia z transpiracji:

Przestrzenie międzykomórkowe obecne w komórkach mezofilnych liści są zawsze nasycone parami wodnymi. Te ostatnie pochodzą z mokrych ścian komórek mezofilowych. Przestrzenie międzykomórkowe mezofilu są połączone z powietrzem zewnętrznym przez aparaty szparkowe. Powietrze zewnętrzne rzadko jest nasycone parami wody.

Ma niższy potencjał wodny niż wilgotne powietrze obecne w liściu. W związku z tym pary wodnej dyfundują z liści. Komórki mezofilu nadal tracą wodę do przestrzeni międzykomórkowych. W wyniku tego zakrzywienie łąkotki utrzymującej wodę zwiększa się, powodując wzrost napięcia powierzchniowego i zmniejszenie potencjału wody, czasami do -30 barów.

Komórki mezofilu pobierają wodę z głębszych komórek, ponieważ jej cząsteczki są utrzymywane razem przez wiązania wodorowe. Głębsze komórki z kolei uzyskują wodę z elementów tchawicy. Woda w elementach tchawicy byłaby zatem napięta. Podobne napięcie odczuwalne jest w milionach elementów tchawicy leżących w sąsiedztwie transpirujących komórek. Powoduje to naprężenie całej kolumny wodnej rośliny. W miarę jak napięcie rozwija się w wyniku transpiracji, nazywane jest również ciągiem transpiracyjnym. Ze względu na naprężenie powstałe w wyniku transpiracji słup wody w roślinie jest podciągany pasywnie od dołu do góry rośliny jak lina.

Dowody:

(i) Szybkość wchłaniania wody, a więc i wznoszenie się soku, ściśle odpowiada szybkości transpiracji. Pęd przyczepiony do rurki mającej wodę i zanurzającej się w zlewce zawierającej rtęć może spowodować ruch rtęci w rurce, która wykazuje ciągnienie transpiracyjne.

(ii) W gałęzi wyciętej z szybko transpirującej rośliny woda zatrzaskuje się od obciętego końca, pokazując, że słup wody jest napięty.

(iii) Maksymalne napięcie obserwowane w słupie wody wynosi 10-20 atm. Wystarczy wyciągnąć wodę na najwyższe drzewa o wysokości nawet ponad 130 metrów. Napięcie nie może przerwać ciągłości słupa wody, ponieważ siła kohezji soku Xykma wynosi 45 do 207 atm.

(iv) Nagonasienne są niekorzystne w wejściu do soku z powodu obecności cewek zamiast naczyń w roślinach okrytozalążkowych. Jednak ksylem tchawicy jest mniej podatny na grawitację pod napięciem. Dlatego większość wysokich drzew świata to sekwoje i drzewa iglaste.

Zastrzeżenia:

(i) Gazy rozpuszczone w sokach tworzą pęcherzyki powietrza pod napięciem i wysoką temperaturą. Pęcherzyki powietrza złamałyby ciągłość słupa wody i powstrzymałyby wznoszenie się soków z powodu ciągnięcia przez transpirację.

(ii) Napięcie 100 μm odnotowano w soku drzewiastym Mac Dougala (1936), a siła kohezji soku może wynosić nawet 45 atm.

(iii) Nakładające się nacięcia nie powstrzymują wynurzania się soku, chociaż naruszają ciągłość słupa wody.

Mineral Uptake by Roots:

Rośliny uzyskują zaopatrzenie w węgiel i większość tlenu z CO 2 w atmosferze, wodór z wody, a reszta to minerały pobierane pojedynczo z gleby. Minerały występują w glebie jako jony, które nie mogą bezpośrednio przenikać przez błony komórkowe.

Stężenie jonów jest około 100 razy większe we wnętrzu korzeni niż w glebie. Dlatego wszystkie minerały nie mogą być wchłaniane pasywnie. Ruch jonów z gleby do wnętrza korzenia jest przeciwny gradientowi stężenia i wymaga aktywnego transportu. Specyficzne pompy jonowe występują w błonie z włosami korzeniowymi.

Pompują jony mineralne z gleby do cytoplazmy komórek naskórka włosów korzeniowych. Energia jest dostarczana przez ATP. Inhibitory oddechowe, takie jak cyjanek, które hamują syntezę ATP, ogólnie zmniejszają wychwyt jonów. Mała ilość, która przechodzi do rdzenia, nawet bez ATP, musi być przez technikę pasywną.

W transporcie aktywnym ATPazy są obecne na błonach plazmatycznych komórek naskórka korzenia. Ustanawiają elektrochemiczny gradient protonu do dostarczania energii do ruchu jonów. Jony są ponownie sprawdzane i transportowane do wewnątrz przez białka transportowe obecne w komórkach endodermalnych.

Endodermis umożliwia przejście jonów do wewnątrz, ale nie na zewnątrz. Kontroluje również ilość i rodzaj jonów, które mają zostać przekazane do ksylemu. Jałowy przepływ jonów z epiblema do ksylemu przebiega wzdłuż gradientu stężenia. Zbiór jonów w ksylemu odpowiada za gradient potencjału wody w korzeniu, który pomaga w osmotycznym dostaniu się wody, a także w jej przejściu do ksylemu. W ksylem minerały są przenoszone wraz z przepływem roztworu ksylemu. W liściach komórki selektywnie wchłaniają minerały przez pompy membranowe.

Przemieszczenie jonów mineralnych w zakładzie:

Chociaż ogólnie uważa się, że ksylem transportuje nieorganiczne składniki odżywcze, podczas gdy łyko transportuje organiczne składniki odżywcze, to samo nie jest dokładnie prawdziwe. W soku ksylemowym azot przemieszcza się w postaci jonów nieorganicznych, a także organicznej formy aminokwasów i pokrewnych związków.

Małe ilości P i S są podawane w ksylem jako związki organiczne. Istnieje również wymiana materiałów między ksylem i łykiem. Dlatego pierwiastki mineralne przechodzą do ksylem zarówno w postaci nieorganicznej, jak i organicznej.

Docierają do obszaru swojego zlewu, a mianowicie młodych liści, rozwijających się kwiatów, owoców i nasion, wierzchołkowych i bocznych merystemów oraz pojedynczych komórek do przechowywania. Minerały są rozładowywane w cienkich zakończeniach żył poprzez dyfuzję. Są pobierane przez komórki poprzez aktywny pobór.

Następuje remobilizacja minerałów ze starszych, starzejących się części. Nikiel odgrywa znaczącą rolę w tej działalności. Wytrwałe liście wysyłają wiele minerałów, takich jak azot, siarka, fosfor i potas. Elementy wbudowane w składniki strukturalne nie są jednak remobilizowane, np. Wapń. Remobilised minerały stają się dostępne dla młodych rosnących liści i innych umywalek.