Układ rozrodczy w rybach

W tym artykule omówimy systemy rozrodcze ryb.

Rozmnażanie u ryb jest biseksualne, hermafrodytyczne lub partenogenne. Najbardziej dominującym procesem jest reprodukcja biseksualna. W takich rybach płeć jest osobna, np. Osobniki są dwupienne. W przypadku kilku ryb obie płci są obecne u tej samej osoby, tj. Takie ryby są hermafrodytą.

Przykładami są Perca, Stizostedion, Micropterus. W niektórych rybach zauważono młodzieńcze hermafrodytyzm. W Poe-cilia Formosa występuje partenogeneza, faktycznie procesy są gynogenezą, tj. Rozwojem młodych bez zapłodnienia.

Gonady elasmobranchów powstały w wyniku migracji pierwotnych komórek płciowych z endoprotezy pozarodkowej, które pochodzą z nabłonka otrzewnowego i analogu między nerek. W teleostach również pierwotne komórki zarodkowe pochodzą z grzbietu narządów płciowych (jako obrzęk). Pierwotna komórka zarodkowa ma dość duży i nieco owalny kształt z dużym sferoidalnym jądrem zawierającym jeden duży jąderko.

Grzbiet narządów płciowych rozwija się w korze mózgowej i rdzeniu kręgowców. Ale gonady w teleostach i cyklostach składają się tylko z kory mózgowej i nie mają tkanki rdzeniastej. W elasmobranch rozwija się w rdzeń, ale u kobiet rozwijają się one w korze mózgowej. Później pierwotne komórki rozrodcze ulegają mejozie i rozmnażają się, a ostatecznie różnicują się w męskie i żeńskie gonady.

Ryby mają jedną parę dwustronnych gonad. Są na ogół symetryczne. Są zawieszone od grzbietowej części jamy ciała przez krezki przez dach jamy ciała w ścisłym związku z nerkami. Krezina u kobiet nazywa się mesovarium. Są one również obecne w Neoceratodus (ryc. 20.1a, b, c). Podczas gdy u mężczyzn jest znany jako mesorchium. Jest bogato wsparty na naczyniach krwionośnych i włóknach nerwowych.

Haemopoietic Epigonal Organ:

We wszystkich elasmobranchach gonady są związane z hematopoetycznym narządem epigonalnym. Jądra podobne do jąder są również związane z narządami epigonalnymi (ryc. 20.1b, c). Rozciągają się z powrotem do kloaki, mogą być względnie małe w Heptanchusie lub nieobecne w Squalusie. W Scyllium jądro łączy się z narządami epigonalnymi.

Jest on sparowany w Cetorhinusie, z prawej strony, leżący z tyłu i nieco grzbietowy do jajnika i zawieszony przez tylne przedłużenie mesovarium. Mierzy około 60 cm długości i średnicę 20 cm. Obszar przedni jest ściśle połączony z tylną jedną trzecią jajnika.

Lewy organ narządów płciowych u kobiet ma podobną wielkość i kształt, chociaż nie jest związany z gonadą. U samic rekinów wielu rodzajów rozwija się tylko jeden jajnik (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus), a zatem, zgodnie z tym, że samica narządu eiponalnego jest często niesparowany, więc są lepiej rozwinięte z jednej strony niż druga.

Żeńskie narządy rozrodcze:

Żeńskie narządy rozrodcze obejmują jajniki, jajowody, a w niektórych rybach brodę pseudokapulacyjną (ryc. 20.2 i ryc. 20.3). Jajnik w relacji do jajowodu i transportu komórek jajowych odróżnia się od typu cytowarskiego, typu semikaptarnego i typu gimnazjalnego. W typie cytowirusowym światło jajnika jest połączone z jajowodem i uwalniane w wodzie przez pory narządów płciowych.

W typie semikytarianina komórki jajowe w miejscu jajowodu przechodzą przez przezroczysty rowek w kształcie lejka, który otwiera się w pory narządów płciowych. Taki stan występuje w Notopteridae, Osteoglassidae itp., Gdzie jajowód ulega degeneracji częściowo lub całkowicie, a zatem komórki jajowe są przelewane do komory koelomicznej, a następnie przenoszone przez pory lub lejek.

Typ jajnika typu jajnikowego nie jest ciągły z jajowodem. Jajnik zwisa jak kurtyna, a oocyty są owulowane do jamy koelotycznej lub otrzewnej i przenoszone do jajowodów przez rzęski.

Zwykle jajnik ma budowę podobną do worka i jest połączony w pary i ma symetryczną budowę zarówno w teleostach, jak i elasmobranchach i jest funkcjonalny. Jednak w niektórych elazobraniach prawy jajnik staje się funkcjonalny, podczas gdy w niektórych przypadkach rozwija się tylko lewy jajnik.

Histologia:

Jajnik zawiera tkankę podtrzymującą, zwaną stromą, która zawiera oogonia i oocyty. Oon (komórka zarodkowa) po namnożeniu rozwija się w pierwotną oocyt. Komórka oogonium we wczesnych stadiach rozwoju jest dużą komórką z dużym jądrem o wybitnym jąderku z chromofobową cytoplazmą. Rozmiar komórki staje się mniejszy po pomnożeniu, ale nie jest ważny.

Ważna różnica dotyczy chromosomów. Chromosom staje się nitką jak w jądrze (stadium leptotenu). Chromosomy przechodzą fazę zygotenu, a następnie pachytenu i ostatecznie etapu diploten. Na tym etapie rozwoju do oocytu są otoczone komórki pęcherzykowe. Komórki pęcherzyka są wielowarstwowe w elasmobranch i amniota, ale pojedynczo w teleostach.

U ssaków komórki pęcherzykowe prowadzą do rozwarstwionego nabłonka, warstwy ziarnistej otaczającej oocyt i ostatecznie proliferują, tworząc ziarniste komórki. Komórki zrębowe, które natychmiast otaczają mieszek włosowy, tworzą otoczkę komórek, pęcherzyk trzciny, który wyróżnia się wewnątrz asekuracji zewnętrznej i wewnętrznej.

W elasmobranch, interca theca znajduje się bezpośrednio poniżej zewnętrznej i składa się z 4 do 6 rzędów spłaszczonych i wydłużonych komórek, których ściany są rozszerzone na zewnątrz do procesów (Dodd, 1983). Komórki zewnętrzne Exta są funkcjami sekretarskimi i zawierają organelle, takie jak ER i mitochondria.

Zawiera fibroblasty, włókna kolagenowe i kapilary krwi oraz komórki produkujące sterydy. Dojrzała komórka jajowa ma dwie warstwy, zewnętrzną warstwę thea i wewnętrzną warstwę ziarnistą, obie są oddzielone od siebie oddzielną membraną podstawową (ryc. 20.4).

Jajnik zawiera liczne oocyty w różnych stadiach rozwoju i zwyrodnienia. Atrezja pęcherzykowa jest procesem zwyrodnieniowym, w wyniku którego oocyty w różnych stadiach ich wzrostu i różnicowania są tracone z jajnika rybnego, jak również z owulacji. Mieszki włosowe straciły swój wzrost i różnicowanie. Nie syntetyzują hormonów steroidowych i nie pełnią żadnej funkcji hormonalnej.

Diplicujące mieszki włosowe są dwojakiego rodzaju: korpus lutea i cierni atretica. W ciałach żółtych zamknięte oocyty są usuwane z pęcherzyków przez atakujące komórki ziarniste i wrastające komórki. Corpora lutea i corpora atretica są obecne w jajniku holocefalonu.

U gatunków jajorodnych i żyworodnych są one zwykle obecne późnym latem. Prawdopodobnie reprezentują żółtawe oocyty, które z jakiegoś powodu nie uległy owulacji. W Squalus acanthias corpora atretica jest nieobecny w jajnikach.

Witellogeneza:

Jajo na początku jest bez żółtka, ale witellogeneza ma miejsce później (atrezja). U jajorodnych i jajowatych kręgowców od dawna wiadomo, że krew dojrzałej samicy zawiera wapniotwórczą lipofosfoproteinę, witelogeninę, która jest syntetyzowana w wątrobie przy stymulacji żeńskich sterydów płciowych.

Przechodzi on z osocza do oocytów, w których powoduje powstanie żółtkowego białka lipowitelliny i foswityny (Wallace, 1978). Witelogeneza u kolenia jest podobna do tej występującej u innych kręgowców. Craik (1978) zmierzył szybkość, z jaką witellogenina jest syntetyzowana i przekształcana w granulki żółtka.

Występuje witellogeneza, w której zachodzi gromadzenie się substancji żółtkowej. Widoczną zmianą jest to, że cytoplazma, która była bazofilowa, teraz staje się kwasofilna. Istnieją trzy niezbędne substancje żółtka - pęcherzyki żółtkowe, kuleczki żółtek i kropelki oleju.

Pęcherzyk żółtkowy zaopatrzony jest w glikoproteinę, która zabarwia się lekko na czerwono eozyną, ale jest dodatnia pod względem PAS. Biorą głęboką czerwoną plamę. Pęcherzyki żółtkowe później stają się pęcherzykami płucnymi i biorą udział w tworzeniu przestrzeni perywitelinowej.

Kuleczki żółtka składają się głównie z lipoprotein z niektórymi węglowodanami i innymi substancjami. Są słabo pozytywne dla PAS. Stare kropelki zawierają zazwyczaj glicerydy i niewielką ilość cholesterolu. Po zakończeniu ruchu vitellogenezy pęcherzyka zarodkowego następuje fuzja granulatu żółtkowego i grupowanie kropelek oleju.

Po przemieszczeniu pęcherzyka germinalnego na biegun zwierząt, następuje pierwszy podział mejotyczny i uwalniane jest pierwsze ciało polarne.

Następnie rozpoczyna się druga dywizja mejotyczna i jajeczko, w którym dokonano jajeczkowania dywizji w metafazie. Chieffi; uważa, że ​​prawdziwa corpora lutea (tj. w sensie funkcjonalnym ssaka) znajduje się zarówno w elitarnym, jak i żyworodnym elasmobranciu. W pierwszym przypadku (S. stellaris) uważa się, że rozwija się z owulowanych pęcherzyków (corpora lutea), aw drugim (T. marmorata) przez aterektę pęcherzykową (corpora atretica).

Steroidy są obecne w jajniku elasmobrancha. 17 beta-estradiolu i ślady progesteronu i estrogenu występowały w jajniku Squalus. W Squalus acanthias wykazano, że progesteron można zsyntetyzować z pregnenolonu (HC).

Enzymy wymagane do steroidogenezy w jajniku Squalus acanthias, takie jak dehydrogenaza fosforanowa glukozo-6 (G-6PDH), dehydrogenaza 3-hydroksysteroidowa (3 beta HSD), dehydrogenaza 3-hydroksysteroidowa (17 beta HSD) i 20 dehydrogenaza beta hydroksysteroidowa (20 beta HSD) są obecne w jajniku.

3 beta HSD znajduje się w ciałach żółtych, ale nie w ciałach atretycznych, a 3a-HSD słabo występuje w ziarniakach późnych ciał atretycznych.

Męskie narządy rozrodcze:

Morfologia testów:

Jądra w rybach to na ogół sparowane struktury położone po obu stronach nieco bocznie do i poniżej nerek. Jądro ma dwie główne funkcje, produkcja plemników (spermatogeneza) i inna funkcja to produkcja steroidów (sterydogeneza). Rozmiar jąder w sezonie lęgowym staje się ogromny.

Jądro może być wydłużone, workowate lub zrazizowane, może mieć zaokrąglone lub trójkątne przekroje. W dojrzałych gobiach, Acanthogobius fluviatilis, jądro jest małe i podobne do nici. W Notopterus i Amphipnous jądro jest niesparowane. W Syngnathids jądro jest prostą rurką. Jądra zajmują różne pozycje w jamie brzusznej.

Są zawieszone od grzbietowej ściany ciała przez krezkę zwaną mesorchią, która jest unaczyniona i zawiera włókna nerwowe. W rybach dipnoi, np. W Neoceratodus i Protopterus, prawe jądro przytwierdzone jest do przodu do końca wątroby, podczas gdy lewa gonada rozciąga się do przodu w kierunku przewodu Duvieri (ryc. 20.5).

Prawo jest zwykle większe po lewej stronie. Jądro protopterus rozciąga się na całej długości ciała jako gruby pas ściśle i szeroko związany z nerką. Jądro Lepidosiren ma wydłużoną masę i jest osadzone w tkance tłuszczowej.

Jądra teleosty są długie i zaokrąglone w przekroju. W Latimaria prawe jądro jest dwa do trzech razy większe niż lewy, ale oba produkują plemniki. Prawe jądro rozciąga się przez środek ćwiartki jamy ciała brzuszno-bocznej do pęcherza pławnego.

W Chondrichthyes pozycja jądra waha się od daleko z tyłu do środkowego. U niektórych rekinów jądro jest związane z narządem epigonalnym, który ma charakter limfatyczny.

Z każdego jądra pochodzi kanał nasienny lub nasieniowód nasieniowodu. W niektórych rybach kanały mezonowe łączą się z jądrami, tworząc nasieniowody i vasa efferentia (epidydymiczne). W niektórych rybach przewód nasienia jest dzielony z nerkami i często nazywany kanałem nerkowym (kanał Wolffian) (ryc. 20.6a, b).

W płucach wiele kanałów dopływowych przebiega od kanału centralnego do nerki i jest połączone z kapsułkami kanalików nerkowych. W teleostach przewód nasienia lub nasieniowodu jest zmodyfikowanym kanałem nerkowym i może pochodzić z jednego lub kilku moczowodów przenoszących płyn wydzielniczy do kloaki (ryc. 20.6cd).

Kanał nasienia:

Przewód nasienia otwiera się w inną komorę znaną jako pęcherzyk nasienny. Pęcherz nasienny jest pogrubiony i często ma większą średnicę niż przewód nasienia. Nasieniowody i pęcherzyki nasienne są wyraźnie widoczne u rekinów. Tam plemniki są przechowywane przez krótki czas.

Przyjmuje się jednogłośnie, że pęcherzyk nasienny jest nieobecny w teleostach, ponieważ nie przechowuje plemników i nie jest częścią układu kanałów Wolffa, dlatego nie jest homologiczny do pęcherzyka nasiennego wyższych kręgowców. Jednak w przypadku złotych rybek, środkowa ściana kanału nasienia tworzy niepozorny występ, w którym przechowywane są plemniki.

Tę strukturę uważa się za homologiczną do pęcherzyka nasiennego, chociaż nie ma ona charakteru gruczołów. W Chondrostei, Holostei i Dipnoi zauważono nasienny pęcherzyk, podobny do pęcherzykowatych ryb. Kanał nasienia z każdego jądra często łączy się, tworząc wspólny kanał i otwiera się na zewnątrz przez pory narządów płciowych.

W Squalus przewody nerkowe łączą się z zatoką moczową, która służy również jako moczowody i otwiera się na kloaki. Z kloaki spermatofor (wiązka plemników) jest wymuszany przez działanie syfonów, mięśniowych worków leżących pod skórą i sięgających od kloaki, przez rowki spinaczy do kloaki samicy.

U niektórych rekinów wchodzi rdzeń przewodu Müllera. U Muraenidów zatoki moczowe otwierają się na pęcherz moczowy, w łososiu i okonie otwiera się na zatokę wydalniczą. W Lota otwiera się na margines analny. Otwiera się na połączony otwór analny i wydalniczy w synganitach (tj. W kloaki).

Na podstawie wewnętrznych modyfikacji i różnicowania tkanki rozrodczej lub ich uwalniania w centralnym wgłębieniu form rurkowych lub zrazików. W Chondrichthyes ściana jądra tworzy sferoidalną ampułkę lub mieszki włosowe i nie przyjmuje struktury przypominającej rurkę.

Podczas etapów rozwojowych tworzenie się bańki rozpoczyna się od wolnej przestrzeni brzusznej, gdzie kiełkują nowe pęcherzyki, i postępuje w kierunku przywiązania grzbietowego.

W czasie rozrodu dojrzałe brodawki są połączone wąskim przewodem prostym z kanałem centralnym, który leży wzdłuż przymocowanego brzegu gonady. Ampułki zaopatrzone są w komórki drobnoustrojowe i przechodzą spermatogenezę wewnątrz ampułki i uwalniają plemniki do centralnego wgłębienia przez wąskie kanały. Ampułki pochodzą ze strefy ampullogenic.

W teleostach obserwuje się zarówno bańki jak i rurkowate formy. Struktura bańki jest podobna do struktury elasmobranci. Rurowa struktura pochodzi z zewnętrznego tunica propria do środkowej wnęki. Komórki zarodkowe lub spermatogonia znajdują się w tych układach podobnych do tubek.

Komórki rozrodcze są bezpośrednio uwalniane do centralnego wgłębienia, ponieważ nie ma zrazikowego światła. W tej postaci zwykle znajduje się centralne wgłębienie, w którym otwarte są promieniowo ustawione krótkie rurki. Struktury jąder znajdują się w gupiku, Poe-cilia reticulata (ryc. 20.7a, b).

W diponach kanna rdzeniowa jest obecna w Protopterus, natomiast ampułki są obecne w Lepidosiren. Kanały nasienne są znacznie większe niż brodawki Lipidosiren. Rozszerzenia kanału lub szybkości lewego i prawego jądra łączą się, tworząc środkową rurkę.

Histologia:

Każde jądro jest zamknięte w powłoce tkanki łącznej. Tunica propria tkanki łącznej skierowała się do rur tworzących światło. Ślepy koniec jest miejscem pierwotnych spermatocytów. Rurowa struktura składa się z dwóch części, śródmiąższowej i zrazikowej. Część śródmiąższowa składa się z komórek śródmiąższowych, fibroblastów oraz naczyń krwionośnych i limfatycznych.

Część zrazikowa rozróżnia się w komórki zarodkowe i komórki somatyczne. Komórki somatyczne są pozytywne pod względem lipidów i cholesterolu i są homologiczne z komórkami Leydiga ssaka. Kilku badaczy stwierdziło, że lipid pozytywny jest cholesterol.

Natura komórki jest nie tylko kryterium ich homologii z komórkami Leydiga, że ​​są komórkami produkującymi sterydy. Komórki Leydiga wydzielają hormony steroidowe. Innym rodzajem komórek w śródmiąższu są komórki Sertoli. Komórki Sertoli są w zasadzie komórkami kolumnowymi ze złożonymi procesami wierzchołkowymi i bocznymi (ryc. 20.8), które są otoczone przez komórki plemników i wypełniają przestrzeń między nimi. Dostarczają składniki odżywcze do komórek rozrodczych.

U ssaków jego funkcja może obejmować wydzielanie białka wiążącego androgeny, które służą do zatężania testosteronu w nabłonku nasiennym i proksymalnej części układu przewodów narządów płciowych. Jego wydzielanie pomaga w regulacji mitozy, mejozy i steroidogennych funkcji komórek Leydiga i uwalnianiu gonadotropin z przysadki mózgowej.

Grier i Linton 1977 odkryli komórki homologów sertoli, gdy przyjmują czarną plamę w Sudanie. Jeśli chodzi o terminologię, czy komórki te powinny być nazywane komórkami Sertoliego, komórkami torbielowatymi lub komórkami homologicznymi Sertoli, istnieje jednomyślność, że mogą one być określane jako komórki Sertoli w teleostach.

Spermatogeneza:

Spermatogeneza jest procesem rozwojowym, w którym komórki spermatogoniczne są przekształcane z niezróżnicowanych diploidalnych (2n) spermatogonii w wysoko wyspecjalizowane plemniki haploidalne (n).

Zasadniczo istnieją trzy zasadnicze fazy:

(i) Faza spermatogonalna lub spermatocytogeneza.

(ii) Faza mejotyczna lub mejoza.

(iii) Faza spermatologiczna lub spermiogeneza.

Spermatogon we wczesnych stadiach rozwoju ryby to duża owalna komórka z jednym dużym okrągłym jąderkiem. Wyróżnia się on pierwotnym spermatocytem, ​​a następnie wtórnym spermatocytem, ​​poprzez podział dojrzewania (lub mejozy), a następnie ostatecznie przekształca się w spermatyd. Spermatid następnie rozwija się w plemnik.