Przydatne uwagi dotyczące oddychania komórek w mitochondriach
Przydatne uwagi dotyczące oddychania komórek w mitochondriach!
Mitochondria pełnią wiele funkcji, takich jak utlenianie, dehydrogenacja, fosforylacja oksydacyjna i aktywność oddechowa.
Zdjęcie dzięki uprzejmości: fc01.deviantart.net/fs70/i/2012/006/8/4/mitochondria_muzucya-d4lj2ep.jpg
W mitochondrium ponad 73 enzymy i liczne kofaktory i metale niezbędne do funkcjonowania mitochondriów współpracują ze sobą w uporządkowany sposób. Poza tlenem jedynym paliwem, którego potrzebuje mitochondrium, jest fosforan i difosforan adenozyny (ADP). Głównymi produktami końcowymi są ATP plus CO 2 i H 2 O.
Utlenianie produktów spożywczych :
Mitochondria są narządami oddechowymi komórek. Tam produkty spożywcze, takie jak węglowodany i tłuszcze, są całkowicie utleniane do CO 2 i H 2 O, a podczas utleniania uwalniana jest duża ilość energii, która jest wykorzystywana przez mitochondria do syntezy bogatego w energię związku zwanego trifosforanem adenozyny (ATP) . Ponieważ mitochondria syntetyzują bogaty w energię związek ATP, są również znane jako domy mocy w komórce.
ATP tworzy się z zasady purynowej (adenina), cukru pentozowego (ryboza) i trzech cząsteczek kwasów fosforowych. Adenina + cukier rybozy wspólnie tworzą nukleozyd zwany adenozyną. Ma jedną, dwie lub trzy grupy fosforanowe, wytwarzając odpowiednio monofosforan adenozyny (AMP), difosforan adenozyny (ADP) i trifosforan adenozyny (ATP). W ATP ostatnia grupa fosforanowa jest związana z ADP specjalnym wiązaniem zwanym wiązaniem bogatym w energię.
Gdy uwalniana jest ostatnia grupa fosforanowa ATP, uwalniana jest duża ilość energii (7 000 kalorii). Utlenianie się produktów spożywczych w mitochondrium dostarcza ogromnej ilości energii do syntezy bogatego w energię wiązania (wiązanie ≈P).
W związku z tym ogromna ilość energii pozostaje w bogatym w energię wiązaniu fosforanowym (≈ P) ATP, który może być natychmiast wykorzystany w razie potrzeby w różnych funkcjach komórkowych, np. Cyklu oddechowego, syntezie białek, syntezie kwasu nukleinowego, transmisji nerwowej podział komórek, transport i bioluminescencja itp.
Oprócz ATP istnieją inne bogate w energię związki chemiczne, które biorą udział w metabolizmie komórkowym. Są to trifosforan cytozyny (CTP), trifosforan urydyny (UTP) i trifosforan guanozyny (GTP). Związki te czerpią energię z ATP przez difosfokinazę nukleozydową.
Trzy główne produkty spożywcze (węglowodany, tłuszcz i białko) są ostatecznie rozkładane w cytoplazmie na octan, który jest jednostką dwutlenku węgla, która jest związana z koenzymem A, tworząc acetylo-koenzym A. Wnika w mitochondrium, a grupa octanowa kondensuje z kwasem szczawiowym z wytworzeniem kwasu cytrynowego, związku sześciowęglowego.
Kwas cytrynowy jest utleniany i traci dwa węgle jako CO 2 . W ten sposób powstaje czterowęglowodorowy związek kwasu bursztynowego. Później jest utleniany do kwasu oksalooctowego, rozpoczynając nowy cykl. Na każdym obrocie koła jedna cząsteczka octanu penetruje i dwa CO2 są uwalniane. (Aby uzyskać więcej informacji zobacz cykl Kreb'a).
Na każdym obrocie cyklu Kreb, cztery pary atomów wodoru są usuwane ze związków pośrednich substratu przez enzymatyczne odwodornienie. Te atomy wodoru wchodzą do łańcucha oddechowego, przyjmowane przez NAD + lub FAD. Trzy pary wodorów są akceptowane przez NAD, redukując go do NADH, a jedna para przez FAD, redukując go do FADH 2 (ta ostatnia para pochodzi bezpośrednio z reakcji dehydrogenazy bursztynowej).
Z jednej cząsteczki glukozy powstają dwie cząsteczki octanu w procesie glikolizy. W celu metabolizowania dwóch cząsteczek octanu dochodzi do dwóch zwojów cyklu, wytwarzając w sumie sześć cząsteczek NADH i dwa FADH2 w początkowym punkcie łańcucha oddechowego. Szczegóły dotyczące utleniania produktów spożywczych są następujące:
1. Utlenianie węglowodanów:
Jak wiadomo, węglowodany wchodzą do komórki w postaci monosacharydów (glukozy lub glikogenu). Monosacharydy są rozkładane na związek 3-węglowy, kwas pirogronowy. W tym procesie zachodzi szereg reakcji chemicznych za pomocą wielu enzymów.
Kwas pirogronowy wchodzi następnie do mitochondriów w celu całkowitego utlenienia do CO 2 i wody. Ta cała reakcja, obejmująca utlenianie glukozy do C02 i wody, stanowi szlaki metaboliczne, które można pogrupować pod następującymi głowami:
(1) Glikoliza
(2) Dekarboksylacja oksydacyjna
(3) Cykl Krebsa (cykl kwasu cytrynowego)
(4) Łańcuch oddechowy i fosforylacja oksydacyjna
1. Glikoliza (Gr, glikys, słodki, liza, niszczenie). Hydroliza glukozy zachodzi w kilku etapach, a każdy etap jest katalizowany przez specyficzny enzym. Podczas glikolizy (rozpadu glukozy) cząsteczka jest pozbawiana swojej energii i traci atomy wodoru, a ostatecznie rozkłada się do С 2 i wody.
Obecne cząsteczki enzymu są obecne jako rozpuszczalne cząsteczki. Kofaktorem biorącym udział w szlaku Embden-Meyerhof jest dinukleotyd nikotynamidoadeninowy (NAD). Kroki te zostały opracowane przez Embdena i Meyerhof (niemieckich biochemików), a zatem znane jako ścieżki Embden-Meyerhof.
Występuje w cytoplazmie i nie wymaga tlenu. Tutaj cząsteczka glukozy jest rozbijana na kwas pirogronowy (cząsteczka łańcucha 3-węglowego) i uwalniana jest energia wystarczająca do zsyntetyzowania dwóch cząsteczek ATP. Ten kwas pirogronowy przekształca się w alkohol etylowy lub kwas mlekowy w beztlenowych komórkach (np. Komórkach drożdży lub mięśni), jak pokazano poniżej -
W komórkach drożdży = kwas pirogronowy - CO 2 → Acetaldehyd etylowy → alkohol + energia
W komórkach mięśniowych = kwas pirogronowy Dehydrogenaza mlekowa / + NADH → Kwas mlekowy + NAD + energia
NAD = dinukleotyd nikotynamidoadeninowy
Ścieżka Embden-Meyerhof:
Etapy reakcji na ścieżkę są następujące:
(1) Glukoza jest fosforylowana przez reakcję z cząsteczką ATP, która jest przekształcana w ADP. Reakcja jest zależna od Mg ++ .
(2) Tak utworzony glukozo-6-fosforan podlega przekształceniu izomerycznemu w fruktozo-6-fosforan.
(3) To łączy się z kolejną cząsteczką ATP z wytworzeniem 1, 6-difosforanu fruktozy. Ta reakcja jest zależna od Mg ++ .
(4) 1, 6-difosforan fruktozy jest teraz podzielony na dwie cząsteczki 3-węglowe: aldehyd 3-fosfoglicerynowy i fosforan dihydroksyacetonu. Ale fosforan dihydroksyacetonu jest przekształcany przez enzym w aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Z tego etapu biorą udział cząsteczki dwutlenku węgla biorące udział w kolejnych reakcjach.
(5) W tej reakcji kofaktor NAD + redukuje się do NADH z utworzeniem 1, 3-difosfoglicerynianu (kwasu 1, 3-difosfoglicerynowego).
(6) Przy następnym 1, 2-difosfoglicerynian defosforyluje się z wytworzeniem 3-fosfoglicerynianu (lub kwasu 3-fosfoglicerynowego) z wydajnością jednej cząsteczki ATP dla każdej cząsteczki 3-węglowej.
(7) 3-fosfoglicerynian przekształca się w 2-fosfoglicerynian, który przekształca się w fosfoeno 1-pirogronian.
(8) Odfosforylowanie dwóch cząsteczek pirogronianu fosfoenolu daje dwie dalsze cząsteczki ATP.
(9) W końcu powstają dwie cząsteczki pirogronianu (kwasu pirogronowego).
Zysk netto w ATP pokazuje, że degradacja jednej cząsteczki glukozy daje dwie cząsteczki ATP.
Nazwy enzymów biorących udział w szlaku to fosfo-hekskinazy lub fosfoglukokinaza, izomeraza fosfoheksozowa lub izomeraza glukozo-fosforanowa, aldolaza, fosfoglicerynaza, enolaza i kinaza pirogronianowa.
W większości komórek reakcje te dostarczają źródła NADH, który jest wykorzystywany później w mitochondriach. W mięśniach reakcje nie kończą się na kwasie pirogronowym. Normalnie, mięśnie oddychają tlenowo utleniając kwas pirogronowy w cyklu Krebsa, ale podczas gwałtownych ćwiczeń tlen nie może wystarczająco szybko dotrzeć do tkanek. W tym przypadku mięśnie uzyskują dodatkową energię poprzez redukcję kwasu pirogronowego do kwasu mlekowego, przy czym utleniana jest cząsteczka NADH.
Rola NAD + jako koenzymu jest teraz jasna. Podczas tworzenia kwasu mlekowego NADH ulega utlenieniu, podczas gdy kwas pirogronowy ulega redukcji. NAD + staje się teraz dostępny po raz kolejny, aby wziąć udział w ścieżce (etap 5).
W glikolizie tlen nie jest wymagany. Z tego powodu proces ten nazywa się beztlenową glikolizą, a powrót netto to dwie cząsteczki ATP dla jednej użytej cząsteczki glukozy. Jest to bardzo nieefektywne w porównaniu z 38 cząsteczkami wytwarzanymi, gdy kwas pirogronowy jest używany do oddychania (utlenianie węgla do CO2) w mitochondriach.
Glikoliza beztlenowa jest jednak ważna, gdy potrzebne jest szybkie dostarczanie energii - sportowiec wytwarza ATP w mięśniach podczas sprintu, ale produkuje się również kwas mlekowy. Nadmiar kwasu mlekowego obniża pH krwi do niedopuszczalnego poziomu. Mięśnie zaciągnęły dług tlenowy. Gdy przestaje działać przemoc, nadal zużywają duże ilości tlenu, aby przekonwertować kwas mlekowy do kwasu pirogronowego.
Komórki zwierzęce wykorzystują glikogen, polimer glukozy, jako punkt wyjścia w ścieżce.
Kiedy kwas pirogronowy wchodzi do mitochondriów komórek tlenowych, jest utleniany do CO 2 i wody.
2. Dekarboksylacja oksydacyjna:
Jest to proces, w którym dwie cząsteczki kwasu pirogronowego wchodzą do mitochondriów, gdzie każda z nich jest przekształcana w dwa atomy węgla, kwas octowy. Jeden węgiel uwalnia się jako CO2. Usuwanie dwutlenku węgla z kwasu pirogronowego nazywa się dekarboksylacją.
Kwas octowy łączy się z koenzymem A tworzącym acetylo-CoA Podczas tego procesu uwalniane są 2H, które są akceptowane przez NAD + w celu utworzenia NADH. 2H są przenoszone do układu transportu elektronów, gdzie wytwarzają one 3 cząsteczki ATP.
Tak więc we wszystkich 6 cząsteczkach ATP wytwarza się dwie cząsteczki kwasu pirogronowego. W tym procesie bierze udział złożony układ trzech enzymów, tj. Dekarboksylaza kwasu pirogronowego, transacetylaza dihydroksylipoyi i dehydrogenaza dehydroksylipoylowa oraz pięć czynników - koenzym A, NAD, kwas lipowy, Mg ++ i pirofosforan tiaminy.
3. Cykl Krebsa:
Cykl Krebsa lub cykl kwasu trójkarboksylowego kwasu cytrynowego zachodzi w macierzy mitochondriów. W procesie tym bierze udział wiele enzymów i koenzymów. Katalizują one cykl reakcji biochemicznych, w trakcie których kwas pirogronowy ulega degradacji do CO2, a także powstaje NADH. NADH stosuje się do dalszych reakcji w obrębie mitochondriów, które ostatecznie prowadzą do produkcji ATP.
Sir Hans Krebs wyjaśnił naturę cyklu w 1937 roku i otrzymał Nagrodę Nobla za swoje odkrycie. Nazywa się to cyklem, ponieważ cytrynian lub kwas cytrynowy, nominalny punkt początkowy reakcji, jest wytwarzany ponownie na końcu ścieżki od kwasu szczawiowego z użyciem acetylo-koenzymu A. Reakcja następnie rozpoczyna się ponownie.
Różne etapy cyklu Krebsa są następujące:
(1) Kwas pirogronowy wytwarzany w szlaku Embden-Meyerhoff jest najpierw przekształcany w acetylo-koenzym A przez kombinację z koenzymem A, proces oksydacyjnej dekarboksylacji, z utworzeniem NADH z NAD + .
(2) Kwas szczawiooctowy łączy się z acetylo-koenzymem A, tworząc kwas cytrynowy, nominalny punkt początkowy cyklu.
(3) Kwas cytrynowy traci jedną cząsteczkę wody, tworząc kwas akonitowy katalizowany przez akonitazę.
(4) Po dodaniu wody kwas akonitowy przekształca się w kwas izocytrowy katalizowany przez dehydrogenazę izocytrynową.
(5) Utlenianie kwasu izocytrynowego do kwasu oksalosukcynowego zmniejsza NAD + do NADH katalizowanego przez enzym izo-lityczny. Cząsteczka NADH bierze udział w innych reakcjach mitochondrialnych prowadzących do produkcji ATP.
(6) Kwas szczawiowy traci CO 2 i tworzy kwas - kifoglutarowy (α-oksoglutaran) katalizowany przez enzym izokitryczny.
(7) Ponowna reakcja z udziałem koenzymu A prowadzi do utworzenia NADH z NAD + z uwolnieniem CO 2 katalizowanego przez oksydazę a-oksoglutaranu. Tworzy się koenzym A w postaci kokainylu.
(8) Przekształcenie sukcynylo-koenzymu A w kwas bursztynowy prowadzi do utworzenia cząsteczki trifosforanu guanozyny (GTP) z difosforanu guanozyny (GDP) i uwolnienia koenzymu A katalizowane przez dehydrogenazę bursztynową.
(9) Część tak wytworzonego kwasu bursztynowego jest również wykorzystywana w późniejszych etapach do tworzenia ATP.
Resztę kwasu bursztynowego przekształca się w kwas fumarowy katalizowany przez dehydrogenazę bursztynową.
(10) Kwas fumarowy przekształca się następnie w kwas maliq, przez dodanie wody i katalizowany przez fumerazę.
(11) Kwas jabłkowy jest utleniany do kwasu oksalooctowego z utworzeniem jeszcze jednej cząsteczki NADH z NAD + . Jest katalizowany przez dehydrogenazę jabłkową.
I w ten sposób cykl się powtarza, kwas szczawiowo-octowy ponownie łączy się z acetylo-koenzymem A z wytworzeniem kwasu cytrynowego. Dzieje się to w macierzy mitochondriów.
Podczas różnych etapów cyklu Krebsa powstaje jedna cząsteczka kwasu pirogronowego, dwie cząsteczki NADH, jedna z NADPH, jedna z GTP i jedna z kwasu bursztynowego. Wszystkie te są wykorzystywane jako nośniki energii. Ostatecznie lergia jest zablokowana w ATP. Na przykład GTP przekształca ADP w ATP przez transfer fosforanu.
4. Łańcuch oddechowy i fosforylacja oksydacyjna:
W cyklu Krebsa utleniana jest jedna cząsteczka acetylo-koenzymu A, a wraz z nią zredukowana jest jedna cząsteczka FAD (flawoproteina) i trzy cząsteczki NAD (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy).
Te zredukowane koenzymy są utleniane za pomocą układu enzymów i koenzymów, które nazywane są układem oddechowym lub elektronowym, który występuje w wewnętrznej błonie mitochondrialnej.
W tym procesie utleniania uwalniana jest ogromna ilość energii. Część uwolnionej energii jest zużywana przez podjednostki błon wewnętrznych cząstek F1 posiadających trzy czynniki sprzęgające i enzym ATPazy w syntezie cząsteczek ATP. Tworzenie cząsteczek ATP podczas utleniania nazywa się fosforylacją oksydacyjną.
Łańcuch oddechowy:
Łańcuch oddechowy przyjmuje kwas bursztynowy (bursztynian) i NADH z enzymów cyklu Krebsa. Wraz z tlenem, łańcuch oddechowy wytwarza wiele cząsteczek ATP, a na końcu CO2 i wodę. Ponieważ elektrony przenoszone przez NADH i kwas bursztynowy przemieszczają się w dół łańcucha, oddają swoją energię, która jest zużywana na przekształcenie ADP w ATP.
Te enzymy transportu elektronów znajdują się w wewnętrznej błonie mitochondriów [Fernandez Moran (mikroskop elektronowy) i biochemicy Keilin, Hartree, Lehninger, King itd.] Cząsteczki NADH i kwasu bursztynowego są tworzone przez enzymy cykli krawężników w matrycy.
W przypadku kwasu bursztynowego nazywa się on obecnie dehydrogenazą bursztynianową, pierwszy enzym w łańcuchu znajduje się po stronie matrycy, a cytochrom C, który działa na etapie 5, znajduje się po przeciwnej stronie błony wewnętrznej.
Racker sugeruje, że 3 znajduje się ponownie po stronie matrycy, tak że łańcuch oddechowy obejmowałby pętlę enzymów, w których materiały wchodziłyby do łańcucha po stronie matrycy, a końcowe produkty utleniania również opuszczałyby tę samą stronę.
Ostatnim etapem produkcji ATP jest sprzęganie fosforanu z ADP. Enzymem katalizującym ten etap jest ATPaza, znajdująca się w cząstkach stalkowanych po stronie matrycy membrany wewnętrznej.
Etapy reakcji łańcuchowych układu oddechowego to:
(1) NADH i cząsteczki kwasu bursztynowego przechodzą przez przestrzeń między błonami wewnętrznymi i zewnętrznymi mitochondriów - działają jako ogniwa między enzymami cyklu Krebsa, które są na zewnątrz, a enzymami łańcucha oddechowego znajdującymi się wewnątrz. NADH utlenia się do NAD + i powraca do cyklu Krebsa. W ten sposób następuje redukcja innego dinukleotydu Flavin-adenina koenzymu (FAD).
Jest trwale związany z katalizatorem enzymatycznym, z którym jest związany w swojej specyficznej reakcji. Ten enzym nazywa się zatem flawoproteiną, ponieważ FAD zawiera flawinę.
(2) Następny etap (tj. 2) obejmuje koenzym Q lub ubichinon. Jest to białko rozpuszczalne w lipidach. Działa jako rodzaj systemu wahadłowego między flawoproteinami a serią cytochromów zaczynających się od cytochromu b.
(3) Trzeci etap (tj. 3) obejmuje enzymy zawierające cytochromy-żelazo. Atom żelaza znajduje się w centrum pierścienia porfirynowego. Białka tego typu biorą udział w reakcjach utleniania i redukcji i zależą od zmiany Fe +++ + e → Fe ++
Cytochromy są co najmniej pięcioma typami zwierząt, zwanymi cytochromami b, c 1, c, a i a 3 . Każdy różni się nieco potencjałem redoks ze względu na układ i budowę pierścieni porfirynowych i białka. (Potencjał redoks jest miarą w woltach redukcji zdolności). Cytochrom przeprowadza ostatni etap przenoszenia elektronów na tlen i łączenia go z jonami wodoru uwolnionymi wcześniej w łańcuchu, tworząc wodę.
Jest to jedyny etap oddychania tlenowego, w którym potrzebny jest tlen.
Fosforylacja oksydacyjna:
Ryc. 13 pokazuje, że energia uwalniana na różnych etapach wzdłuż łańcucha oddechowego jest używana do produkcji ATP z ADP. Jest to reakcja endogeniczna, a energia jest przechowywana w ATP. Proces tworzenia ATP nazywa się fosforylacją oksydacyjną, ponieważ fosforan jest dodawany do ADP przy użyciu energii z utleniania.
ADP + Pi + energia → ATP (i = nieorganiczny)
[II] Synteza ATP z cząsteczki glukozy:
W skrócie, jedna cząsteczka glukozy na hydrolizie jest rozbijana na dwa kwas pirogronowy (związek 3-węgiel) w cytoplazmie. Dwie cząsteczki kwasu pirogronowego w mitochondriach są przekształcane w 2 cząsteczki acetylo-koenzymu A za pomocą 3 enzymów i pięciu kofaktorów.
Jedna cząsteczka acetylo-koenzymu (acetylo-о-A) w cyklu Krebsa wytwarza trzy cząsteczki NADH i jedną cząsteczkę zredukowanej flawoproteiny (FAD lub FP) i można wytworzyć 12 cząsteczek ATP.
Druga cząsteczka ATP jest wytwarzana w reakcji syntazy bursztynylo-koenzymu-A. Dlatego z jednej cząsteczki kwasu pirogronowego powstaje 15 cząsteczek ATP.
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6 H 2 O + 38 AD + 38P = enzymy oddechowe → 6CO 2 + 12H 2 O + 38 ATP
Spośród 38 cząsteczek ATP 8 wytwarza się z glikolizy jednej cząsteczki glukozy i 30 z 2 cząsteczek kwasu pirogronowego.
[III] Główne linie przenoszenia elektronów:
Podczas łańcucha oddechowego, jak już opisano, główną rolę odgrywa seria pigmentów, chemikaliów i enzymów. Na głównej ścieżce główną linią reakcji utleniania i redukcji ogniwa jest usuwanie wodoru z substratu (AH 2 ) przez dehydrogenazy.
Wodór jest zazwyczaj pobierany przez koenzymalną część dehydrogenazy z substratu i przenoszony do flawoprotein, które działają jako nośnik wodorowy (tj. Dinukleotyd FAD-flawina-adenina).
Teraz z FAD, każdy wodór jest uwalniany jako jon w płynie komórkowym, a elektrony są przekazywane do pigmentów-cytochromów, które są typami a, b, c, c1 i аз . Z cytochromów elektrony są podawane do enzymu-oksydazy cytochromowej, która ostatecznie rozładowuje elektrony do tlenu. Ten tlen jednoczy się z jonami wodoru tworzącymi wodę. Cały proces przedstawiono na rys. 13.
