Układ krążenia krwi w rybach

W tym artykule omówimy układ krążenia krwi w rybach.

Krew ryb jest podobna do krwi każdego innego kręgowca. Składa się z komponentów plazmy i komórek (krwinek). Składnikami komórkowymi są czerwone krwinki (RBC), białe krwinki (WBC) i trombocyty oznaczone jako uformowane elementy.

Plazma jest porcją cieczy i składa się z wody. Działa jako rozpuszczalnik dla różnych substancji rozpuszczonych, w tym białek, rozpuszczonych gazów, elektrolitów, substancji odżywczych, materiałów odpadowych i substancji regulacyjnych. Limfa jest częścią plazmy, która perfunduje z naczyń włosowatych, aby wylać tkankę.

Skład osocza krwi:

Skład plazmy jest następujący:

woda

Białka (fibrynogen, globulina, albumina)

Inne substancje rozpuszczone

Małe elektrolity (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, CI ^- HCO ₃ ^-, PO ₄ ^{- -} . SO ₄ ^{- -} )

Non-protein nitrogen nitrogen (NPN) substance (mocznik, kwas moczowy, kreatyna, kreatynina, sole amonowe).

Składniki odżywcze (glukoza, lipid, aminokwas)

Gazy krwi (tlen, dwutlenek węgla, azot)

Substancje regulujące (hormony, enzymy).

Osocze i surowica:

Jeśli nie można wykrzepiać krwi, rozdziela się ona na komórki i osocze, jeśli pozwala się na krzepnięcie, rozdziela się na skrzep i surowicę. Surowica i osocze są bardzo podobne, a jedyna różnica polega na tym, że surowica utraciła czynniki krzepnięcia protrombiny i fibrynogenu obecne w osoczu.

Jeśli krew zostanie zebrana w fiolce zawierającej antykoagulant, krew nie ulegnie koagulacji i jeśli zostanie odwirowana, komórki krwi zostaną rozdzielone i ustabilizowane, część płynna określana jest jako "osocze". Jeśli krew zostanie pobrana do fiolki bez żadnego antykoagulanta, wówczas krew ulegnie koagulacji i jeśli zostanie odwirowana, wówczas płynna część jest znana jako "surowica".

W rzeczywistości surowica utraciła czynnik krzepnięcia, protrombinę i fibrynogen, ale osocze zawiera również białka czynnika krzepliwości krwi. Ekosystemy morskie żyjące w regionach polarnych i podbiegunowych zawierają białka przeciw zamarzaniu (AFP) lub glikoproteinę przeciw zamarzaniu (AFGP). Obniżają temperaturę krzepnięcia osocza bez wpływu na temperaturę topnienia.

Ryby, które żyją w niskiej temperaturze tak niskiej jak - 1, 9 ° C nie zamarzają z powodu glikoprotein zawierających aminokwasy alaninę i treoninę w stosunku 2: 1 z masą cząsteczkową od 2600 do 33000.

Plazma ryb zawiera albuminę, białko kontrolujące ciśnienie osmotyczne. Zawiera również lipoproteiny, których główną funkcją jest transport lipidów. Ceruloplazmina, fibrynogen i jodoforyna są ważnymi białkami krwi ryb. Ceruloplazmina jest białkiem wiążącym miedź.

Całkowite białko osocza w rybach waha się od 2 do 8 g dl ^-1 . Białka wiążące tarczę, takie jak T3 i T4, są obecne w krwioobiegu w postaci wolnej. Tyroksyna wiąże się z witelogeniną u kilku gatunków Cyprinidów. Enzym, taki jak CPK, fosfataza alkaliczna (Alk PTase), SGOT, SGPT, LDH i ich izoenzymy opisano w osoczu ryb.

Formowane elementy krwi u ryb:

Istnieją trzy odmiany komórek lub ciałek obecnych we krwi:

(A) Czerwone krwinki lub Erytrocyty

(B) Białe krwinki lub leukocyty.

1. Agranulocyty

(a) Limfocyty

(b) Monocyty

2. Granulocyty

(a) Neutrofile

(b) Eozynofile

A. Erytrocyty:

Dawson (1933) zaklasyfikował niedojrzałe erytrocyty do pięciu kategorii w zależności od struktury, rozmieszczenia i ilości substancji bazofilnych w komórce. Cytoplazma RBC jest miedzianą purpurą, miedzianą różowawą lub jasnobłękitną w indyjskich teleostach słodkowodnych. Dojrzałe erytrocyty zawierają obficie hemoglobinę i są różowe lub żółtawe po przygotowaniu barwionym Giemsa.

Podczas wzrostu RBC po pierwsze, cytoplazma wykazuje silną bazofilię z powodu obecności polibosomów. Ze względu na nagromadzenie białka ultra-komórkowego, zmiany w reakcji barwienia cytoplazmy występują z powodu hemoglobiny barwiącej się eozyną.

Cytoplazma przyjmuje barwnik eozyny z powodu hemoglobiny i bazofilii z powodu zabarwienia rybosomów. Z powodu podwójnego zabarwienia komórka nazywana jest polichromatofilnym erytroblastem. Te polichromatofilne erytroblasty są często nazywane retikulocytami.

W dorosłych teleostach krew zwykle zawiera pewien procent niedojrzałych krwinek czerwonych lub starzejących się komórek (rosnących komórek), zwanych pro-erytrocytami lub retikulocytami. Liczba erytrocytów we krwi jest różna w zależności od gatunku, a także od wieku osobnika, pory roku i warunków środowiskowych. Jednakże, w podobnych warunkach, dość stała liczba retikulocytów jest obecna u gatunków.

Jądro ma kształt centralny i okrągły lub podłużny (ryc. 7.1a, b). Rozmiar RBC jest większy w elasmobranchach w porównaniu do teleosty. Według Shrivastava i Griffith (1974), słonawe gatunki wodne Fundulus mają mniejsze krwinki niż gatunki słodkowodne. Glazova (1977) doniósł, że erytrocyty są nieco mniejsze u gatunków aktywnych niż u nieaktywnych.

W telespach głębinowych rozmiar RBC jest większy niż normalny teleost. Dojrzałe erytrocyty ryb różnią się znacznie kształtem i kształtem, a we krwi obwodowej są w większości dojrzałe. Kształt jest ogólnie okrągły w Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor, ale elipsoidalny, owalny lub podłużny w Labeo rohita i Labeo calbasu.

Zgłaszano również nieprawidłowe postacie RBC określanych jako poikilocyty, mikrokostki, makrocyty, kariorytmię, interpunkcja bazofilowa i postacie jądrzaste. Jednakże, nienukleowane krwinki czerwone (pakiety hemoglobiny erytroplastydowej) powstają w Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus i Vincignerria, jak donosi Fange (1992) we krwi ryb.

B. Białe krwinki lub leukocyty:

Badanie różnych rodzajów komórek krwi odbywa się poprzez wykonanie wymazu na szkiełku. Kroplę krwi umieszcza się na szkiełku i rozprowadza cienką warstwą z innym preparatem. Slajd jest barwiony na ogół plamami Leishmana, Wrighta lub Giemsy, często stosuje się także nadbarwne plamy, takie jak błyszcząca błękit krezolowa i neutralna czerwień. Barwnik zawiera błękit metylenowy (zasadowy barwnik), pokrewne lazury (także zasadowe barwniki) i eozynę (barwnik kwasowy).

Podstawowe jądra barwiące, granulki bazofilów i RNA cytoplazmy, natomiast barwnik kwasowy barwi granulki eozynofilów. Podstawowe barwniki są metachromatyczne, nadają barwie od fioletowej do czerwonej do materiału, który barwią. Początkowo sądzono, że barwnik obojętny powstaje w wyniku połączenia błękitu metylenowego i związanych z nim błękitów z eozyną, co nie jest jasne, co powoduje zaplamienie granulocytów obojętnochłonnych.

Chociaż drobiny rybiej białej krwi zostały dobrze zbadane, nie ma jednomyślności co do ich klasyfikacji. Leukocyty ryb w krwi obwodowej są ogólnie (i) agranulocytami (ii) granulocytami. Nomenklatura opiera się na powinowactwie kwasów i zasadowych barwników i zależy od ludzkiej hematologii. Obecne są również komórki plazmatyczne, kosze i jądra atomowe.

1. Agranulocyty:

Nie mają granulek w cytoplazmie. Najważniejszą wyróżniającą się postacią są jądra bez klap. Tak więc różnią się one od granulocytów, które posiadają specyficzne segmentowane jądro.

Agranulocyty mają dwie odmiany:

(a) Limfocyty, duże i małe

(b) Monocyty.

(a) Limfocyty:

Są to najliczniejsze typy leukocytów. Jądro ma kształt okrągły lub owalny. Stanowią one 70 do 90% wszystkich leukocytów. Są bogate w chromatynę, chociaż jej struktura jest niejasna i ma głęboki czerwonofioletowy kolor w przygotowaniu z Giemsa.

Teleost limfocyty mierzą 4, 5 i 8, 2 według doniesień Ellise (1977), Joshi (1987) i Saunders (1966, a i b), zauważyli duże i małe limfocyty w rozmazach krwi obwodowej teleost, świeżych i morskich ryb podobnych do ssaków. Cytoplazma pozbawiona jest granulek, ale czasami pojawiają się granulki cytoplazmatyczne.

W dużych limfocytach występuje duża ilość cytoplazmy, ale w małych jest widoczna niewielka ilość cytoplazmy, a jądro stanowi większość objętości komórki (ryc. W świeżych próbkach wędrująca aktywność limfocytów jest raczej rzadka, ale czasami mogą wydawać się wystające z komórki niby pseudopodsy.

Funkcje limfocytów:

Główną funkcją limfocytów rybnych jest wytwarzanie mechanizmu odpornościowego poprzez wytwarzanie przeciwciał. Limfocyty T i B są podobne do limfocytów T i B ssaków. Limfocyty Teleosteiste reagują na azot, taki jak PHA, konkanwalina A (przeciwciało A) i LPS, które są uważane za specyficzne dla podklasy ssaków limfocytów (Fange, 1992).

Klontz (1972) zademonstrował komórkę tworzącą przeciwciało w nerce pstrąga tęczowego, podczas gdy Chiller i wsp. (1969 a, b) odkryli komórki tworzące przeciwciało w nerce głowy (Pronephros) i śledzionę Salmo gairdneri. Komórki plazmatyczne, które syntetyzują i wydzielają przeciwciała i immunoglobiny, opisano w rybach zarówno w mikroskopie świetlnym, jak i elektronowym.

U ssaków, gdy limfocyty B są aktywowane przez antygen, przekształcają się w komórki immuno-blastyczne (plazmoblast), które proliferują, a następnie różnicują się w komórki osocza i komórki pamięci.

b. Monocyty:

Składa się z dużo mniejszej populacji populacji WBC, często nieobecnej w kilku rybach. Sugeruje się, że pochodzą one z nerki i stają się widoczne we krwi, gdy obce substancje są obecne w tkance lub krwi. Cytoplazma zwykle plami się dymowo, niebieskawo lub różowawo fioletowo. Jądro monocytów ma dość duży i zróżnicowany kształt (ryc. 7e). Funkcją monocytów jest fagocytoza.

do. Makrofagi:

Mają one duże rozmiary, a cytoplazma jest czasami drobno lub grubo granulowana. Należą one do jednojądrowej przegrody fagocytowej. Według Bielek (1980), są one bogate w tkankę limfodeloidową nerki i śledzionę w Oncorhynchus mykiss. Makrofagi związane z tkanką określa się jako przegrodę siateczkowo-śródbłonkową (RES), która jest układem prymitywnych komórek, z których pochodzą monocyty.

Makrofagi są obecne w różnych innych tkankach ryb, takich jak: pronephros i błona węchowa, itd. Układ makrofagów śledziony, szpiku kostnego i wątroby odgrywa rolę w fagocytozie RBC, który ulega degradacji. Żelazo oddzielone od cząsteczki hemoglobiny jest usuwane przez wątrobę.

2. Granulocyty:

Komórki te posiadają specyficzne granulki w dużej liczbie i zachowują swoje jądro.

Są trzy rodzaje:

(a) Neutrofile

(b) Eozynofile

(a) Neutrofile:

Neutrofile u ryb są najliczniejszymi z białych krwinek i stanowią 5-9% całkowitej ilości leukocytów w Solvelinus fontinalis. Są to 25% wszystkich leukocytów u pstrąga potokowego. Nazwano je charakterystycznym wybarwianiem cytoplazmatycznym.

Można je łatwo zidentyfikować za pomocą wielopłatowego kształtu ich jądra, a zatem są one podzielone na segmenty lub wielolikowe, ale w niektórych rybach neutrofile są dwustronne (ryc. 7.2) i (ryc. 7.1f).

Ich granulki cytoplazmatyczne są różowe, czerwone lub fioletowe w rozmazie krwi obwodowej lub w azalifilu. Nadtlenek występuje w granulkach azofili w granulocytach obojętnochłonnych i jest odpowiedzialny za zabijanie bakterii. Neutrofile posiadają aparat Golgiego, mitochondria, rybosomy, retikulum endoplazmatyczne, wakuole i glikogen. W Carassius auratus w granulocytach obojętnochłonnych odnotowano trzy rodzaje granul.

Jądro często wygląda jak ludzka nerka. W Giemsie poplamione mazanie jądro ma kolor czerwonofioletowy i zwykle wykazuje strukturę siatkową o intensywnym fioletowym zabarwieniu. Neutrofile pokazują peroksydazę i reakcję dodatnią w kolorze czarnym sudanu. Neutrofil jest aktywnym fagocytem. Sięga ona do miejsca zapalenia, a stan zapalny odnosi się do miejscowej reakcji tkanki na uszkodzenie.

(b) Eozynofile:

Według Ellisa (1977), istnieje wiele kontrowersji dotyczących obecności lub nieobecności eozynofilów, ale zarówno eozynofile, jak i bazofile działają jako zjawisko stresu antygenowego i fagocytoza. Występują w niskim procencie.

Komórki te są generalnie okrągłe, a cytoplazma zawiera granulki, które wykazują powinowactwo do kwaśnego barwnika i przyjmują głęboki różowawo-pomarańczowy lub pomarańczowo-czerwony z fioletowym pomarańczowym tłem. Jądro jest płatkowane, przyjmuje ciemnopomarańczowo-fioletową lub czerwonawo fioletową plamę (ryc. 7.1g ih).

(c) bazofile:

Bazofile mają kształt okrągły lub owalny. Granulki cytoplazmatyczne przyjmują głęboką niebieskawo-czarną plamę. Są nieobecne w złym stanie i gładzicy (ryc. 7.1i).

C. Trombocyty lub komórki wrzecion:

Są to okrągłe, owalne lub w kształcie wrzeciona komórki, dlatego nazywa się trombocytami, ale u ssaków są one podobne do tarcz i nazywane są płytkami krwi (ryc. 7.3 i ryc. 7.1j).

Zajmują one aż połowę wszystkich leukocytów w rybach. Stanowi 82, 2% WBC w śledziu, ale tylko 0, 7% w innych teleostach. Cytoplazma jest ziarnista i głęboko bazofilna w centrum, blada i jednorodna na obwodzie. Cytoplazma ma różowawy lub purpurowy kolor. Trombocyty pomagają w krzepnięciu krwi.

Tworzenie się krwinek (Haemopoiesis) u ryb:

Tworzenie komórek i płynów krwi jest znane jako hemopoeza, ale zwykle termin hemopoeza jest ograniczona do komórek. U ssaków pierwsza faza hemopoeza lub hematopoeza u rozwijającego się osobnika występuje na "wyspie krwi" w ścianie worka żółtkowego. Obserwuje się go jako fazę wątrobową, tj. Centra krwiotwórcze znajdują się w wątrobie i tkankach limfatycznych.

Trzecia faza hemopoezy płodu obejmuje szpik kostny i inne tkanki limfatyczne. Po urodzeniu hemopoeza występuje w czerwonym szpiku kostnym kości i innych tkankach limfatycznych. Ogólnie przyjmuje się, że ryby nie mają krwiotwórczego szpiku kostnego. W związku z tym erytrocyty i krwinki białe są wytwarzane w różnych tkankach.

Istnieją dwie teorie, teoria monofili- zmu i dualistyczna lub polifiletyczna teoria dotycząca pochodzenia krwi kręgowców. Zgodnie z teorią polifiletyczną, komórki krwi powstają ze wspólnych komórek macierzystych, podczas gdy zgodnie z teorią monofilii każda komórka krwi powstaje z własnych komórek krwi. Ostatnie eksperymenty wskazują, że teoria monofili- zmu jest prawidłowa lub powszechnie akceptowana.

Krew kręgowców powstaje z pępowatych komórek macierzystych w tkance krwiotwórczej. Takich eksperymentów brakuje w rybach. Fange (1992) stwierdził, że macierzyste komórki trzustki oparte na analogii z hemopoezą ssaków są pośrednimi dowodami morfologicznymi. Zarówno RBC, jak i WBC pochodzą z limfoidalnego hemomu-blastu lub hemocytoblastu, które zwykle dojrzewają po wejściu do krwioobiegu.

W rybach, oprócz śledziony i węzłów chłonnych, wiele innych narządów bierze udział w wytwarzaniu komórek krwi. U ryb elasmobranch tkanki erytrocytów i granulopoetyczne wytwarzane są w narządzie Leydigs, narządów efigonalnych i czasami w nerkach.

Narząd Leydiga ma białawą tkankę i jest analogiczny do tkanki szpiku kostnego występującej w przełyku, ale głównym miejscem jest śledziona. Jeśli śledziona zostanie usunięta, wówczas narząd Leydiga przejmuje produkcję erytrocytów.

W teleostach erytrocyty i granulocyty wytwarzane są w nerkach (pronephros) i śledzionie. Śledziona teleosta rozróżnia się w czerwoną kora zewnętrzną i białą miazgę wewnętrzną, rdzeń. Erytrocyty i trombocyty są wytwarzane ze strefy korowej i limfocytów, a niektóre granulocyty pochodzą z regionu rdzeniastego.

W wyższych rybach kości (actinopterygii) czerwone krwinki są również niszczone w śledzionie. Nie wiadomo, czy inne organy działają również w procesie rozkładu krwi lub w jaki sposób dochodzi do niszczenia krwi u bezszczękowców (Agnatha) lub u rekina i pławików (Elasmobranchii).

W Chondrichthyes i Lungfishes (Dipnoi) spiralna zastawka jelit wytwarza kilka białych krwinek. RBC i WBC powstają z komórek prekursorowych hemocytoblastów, które pochodzą z różnych narządów, ale zazwyczaj dojrzewają po wejściu do krwioobiegu (lub niedojrzałe krwinki są zwykle dwóch typów, dużych i małych).

Funkcja komórek krwi:

Krew ryb, podobnie jak inne kręgowce, składa się z komponentów komórkowych zawieszonych w osoczu. Jest tkanką łączną i jest złożonym nie-Newtonowskim płynem. Krew krąży w całym ciele przez układ sercowo-naczyniowy. Krąży głównie z powodu skurczu mięśnia sercowego. Krew pełni kilka funkcji.

Kilka ważnych funkcji jest wymienionych w następujący sposób:

1. Oddychanie:

Zasadniczą funkcją jest transport rozpuszczonego tlenu z wody i skrzeli (modyfikacje dróg oddechowych) do tkanki i dwutlenku węgla z tkanki do skrzeli.

2. Odżywczy:

Przenosi materiał odżywczy, glukozę, aminokwasy i kwasy tłuszczowe, witaminy, elektrolity i pierwiastki śladowe z przewodu pokarmowego do tkanki.

3. Wyjaśnienie:

Przenosi odpady, produkty przemiany materii takie jak mocznik, kwas moczowy, kreatyna itp. Z dala od komórki. Utrata tlenku etyloaminy (TMAO) jest obecna we wszystkich rybach. Jest w wysokiej koncentracji w morskich elasmobranchach. Kreatyna jest aminokwasem będącym końcowym produktem metabolizmu glicyny, argininy, metioniny, natomiast kreatyna powstaje w wyniku spontanicznej cyklizacji kreatyny. Jego poziom w osoczu wynosi 10-80 μm i jest wydalany przez nerki.

4. Hemostaza stężeń wody i elektrolitów:

Wymiana elektrolitu i innych cząsteczek oraz ich obracanie jest funkcją krwi. Często wskazywany poziom glukozy we krwi jest czułym fizjologicznym wskaźnikiem stresu u ryb i nie ma jednomyślności co do poziomu glukozy we krwi u ryb.

5. Hormony i czynnik humorystyczny:

Zawiera środek regulujący, taki jak hormony, a także zawiera czynnik komórkowy lub humoralny (przeciwciała). Stężenie różnych substancji we krwi reguluje się za pomocą sprzężeń zwrotnych, które wyczuwają zmiany w stężeniu i uruchamiają syntezę hormonów i enzymów, które inicjują syntezę substancji potrzebnych w różnych narządach.