Przekraczanie: mechanizmy, rodzaje, czynniki i znaczenie

Przejście przez chromosomy: mechanizmy, rodzaje, czynniki i znaczenie!

Przekraczanie jest procesem wymiany materiału genetycznego lub segmentów między nie-siostrzanymi chromatydami dwóch homologicznych chromosomów. Przekroczenie następuje z powodu wymiany odcinków chromosomów homologicznych.

Zwykle, jeśli zachodzi niezależny asortyment, tj. Gdy geny występują na różnych chromosomach, powinniśmy oczekiwać współczynnika krzyżowego testu 1: 1: 1: 1. Ale kiedy spojrzymy na rys. 5.48, pojawi się bardzo niska liczba klas rekombinacyjnych. Można zatem wywnioskować, że dwa geny znajdują się na tym samym chromosomie, a pojawienie się rekombinantów w niskiej liczbie wynika z przejścia.

Chromosomy zazwyczaj ulegają złamaniu podczas gametogenezy. Tak więc istnieje mechanizm, dzięki któremu grupa genów na tym samym chromosomie zmienia się z podobną grupą genów na chromosomie homologicznym. Procent crossing-over uzyskany pomiędzy różnymi połączonymi genami zmienia się w zależności od odległości między genami na chromosomach.

Co więcej, oba geny są oddzielone na chromosomie, bardziej prawdopodobne jest występowanie przejścia między nimi. W konkretnym punkcie tylko dwie z czterech chromatydów są zaangażowane w wymianę swoich części i wytwarzają 50% zrekombinowanych gamet.

Geny w takim przypadku powinny znajdować się tak daleko od siebie na tym samym chromosomie, aby umożliwić przejście we wszystkich komórkach macierzystych podczas podziału redukcyjnego. W takich warunkach geny zachowują się tak, jakby znajdowały się na różnych chromosomach. Prawo Niezależnego Asortymentu Mendla jest dobre tylko pod następującymi warunkami:

(a) Kiedy geny znajdują się na różnych chromosomach.

(b) Jeśli geny są zlokalizowane na tym samym chromosomie, ale odległość między nimi jest tak dobra, że ​​produkuje 50% rekombinowanych gametów w wyniku krzyżowania.

Mechanizm przejścia:

Mechanizm przejścia może być wyjaśniony w następujący sposób:

(i) Synapsis:

Homologiczne chromosomy parują się podłużnie ze względu na siłę wzajemnego przyciągania się zygoty profazy-I w mejozie. Parowanie rozpoczyna się w jednym lub więcej punktach i przebiega wzdłuż całej długości w sposób suwakowy. Proces parowania nazywa się synapsis. Pary chromosomów homologicznych są nazywane biwalentami. Podczas synapsy szkielet molekularny zwany kompleksem synaptonemalnym wyrównuje cząsteczkę DNA dwóch homologicznych chromosomów obok siebie.

(ii) Powielanie chromosomów:

Po synapszie następuje duplikacja chromosomów, która zmienia dwuwartościową naturę chromosomu na czteronienną lub czterowartościową. Czterostanowiskowy etap (ryc. 5.48) chromatyd zachodzi z powodu podziału homologicznych chromosomów na siostrzane chromatydy połączone z nierozszczepionymi centromerami.

Ryc. 5.48. Przekraczanie w stadium 4-nici skutkuje 50% rekombinantami i 50% rodzicielskimi typami gamet.

(iii) Przekierowanie:

W pachytenie następuje przejście. Nie-siostrzane chromatydy pary homologicznej skręcają się nawzajem ze względu na działanie enzymu endonukleazy. Chromatydy łączą się ze sobą w punktach znanych jako chiasmata.

Przejście może odbywać się w kilku punktach. Liczba utworzonych chiasmatów jest proporcjonalna do długości chromatydów. Geny w odległych loci przechodzą krzyżowanie, ale blisko umieszczone geny nie przenikają i wykazują zjawisko wiązania.

Podczas diakinezy profazy-I chiasmata porusza się w kierunku końca biwalentnego procesu zwanego terminacją. W ten sposób skręcające się chromatydy oddzielają się, tak że chromosomy homologiczne są całkowicie rozdzielone.

W anafazie - 1 mejozy, homologiczne chromosomy oddzielają się. Jest oczywiste, że jedna z chromatyd każdego chromosomu przenosi część chromatydu z jego homologicznego chromosomu. Pod koniec mejozy powstają cztery rodzaje gamet. Dwa będą miały typy rodzicielskie, a dwa będą zawierać chromosomy z rekombinacją genów utworzonych podczas krzyżowania.

Janssens (1909) jako pierwszy prawidłowo zrozumiał proces tworzenia się chasmy. To, co faktycznie powoduje pękanie i ponowne łączenie się chromatydów, nadal pozostaje niejasne. Według Stema i Hoty (1978) na chromatydach pojawiają się przerwy lub wyskoki spowodowane endonukleazą enzymu.

Nicks te są zwykle zatkane, ale jeden na 1000 tworzy lukę za pomocą enzymu egzonukleazy. Segmenty chromatydów dzielą się między dwie szczeliny za pomocą enzymu zwanego białkiem U. Te segmenty ponownie łączą się za pomocą białka R.

Ryc. 5.49. Pięć węzłów A, B, C, D i E na sznurku są oddzielone pokazanymi odległościami.

Przekierowanie i chiasmata:

Istnieją dwie teorie dotyczące związku między krzyżowaniem a formowaniem chiasmata.

1. Teoria typu chiasma (Jenssen, 1909):

Zgodnie z tą teorią po przejściu granicznym następuje tworzenie chiasm. Tutaj tworzenie chiasma jest konsekwencją przejścia. Ten widok stwierdza, że ​​sąsiednie pętle są zorganizowane w jednej płaszczyźnie i stąd nazywa się teorią jednej płaszczyzny. Zgodnie z tą teorią przejście następuje w stadium pachyteńskim, a na diplotenie pojawiają się chasydzi.

2. Teoria klasyczna (Sharp, 1934):

Zgodnie z tą teorią skrzyżowanie wyniku chasymy. Pętle sąsiednie są zorganizowane pod kątem prostym względem siebie i stąd nazywa się teorię dwóch płaszczyzn. Chiasmata organizowane są w pachytenie, a przejście odbywa się na etapie dyplomatycznym. Teoria ta została uznana za nie do utrzymania, a zatem odrzucona.

Rodzaje przekroczenia:

W zależności od liczby pojawiających się chiasmata można omówić następujące rodzaje przejść:

(i) Single cross-over:

W tym przypadku powstaje tylko jeden chiasma, co prowadzi do powstania pojedynczych gametów krzyżowych. Jest to najczęściej spotykany rodzaj przenikania.

(ii) Podwójny krzyż:

W podwójnym krzyżowaniu się rozwijają się dwie chiasmata. Te chiasmata mogą pojawić się pomiędzy tymi samymi chromatydami lub między różnymi chromatydami. Ten rodzaj przekraczania tworzy gamet o podwójnym skrzyżowaniu.

(iii) Multiple cross-over:

Tutaj "składa się więcej niż dwie chiasmata. Może być dalej klasyfikowany jako potrójny (3 chiasmata), poczwórny (4 chiasmata) i tak dalej. Wielokrotne przejście jest rzadkim zjawiskiem.

Czynniki wpływające na przejście:

Odległość między genami. Większa odległość między dwoma genami na tym samym chromosomie, wyższa częstotliwość przekraczania.

Znaczenie przejścia:

(i) Ten proces zapewnia niewyczerpany zapas zmienności genetycznej organizmów rozmnażających się seksualnie.

(ii) Przydatne rekombinacje są stosowane przez hodowców roślin i zwierząt. Hodowcy próbują zerwać powiązania przez krzyżowanie, aby uzyskać kombinacje przydatnych cech u potomstwa.

(iii) Ten proces wytwarza nową kombinację genów (rekombinacji). Zielona rewolucja i biała rewolucja wynikają głównie z selektywnego zbierania użytecznych rekombinacji genetycznych opracowanych w procesie krzyżowania.