Układ wydalniczy w rybach (z wykresem)

W tym artykule omówimy system wydalniczy w rybach.

U kręgowców, wydzieliny i narządy rozrodcze są ze sobą spokrewnione morfologicznie, ponieważ niektóre kanały wydzielnicze są również stosowane do uwalniania gamet. Tak więc wygodnie było traktować je razem jako system moczowo-płciowy.

W rybach powiązanie ogranicza się do pseudokapulacyjnej brodawki, przez którą zarówno wydalanie, jak i generatywne produkty opuszczają wspólny otwór wentylacyjny. Związek jest bardziej intymny u mężczyzn niż u kobiet. Tutaj systemy te są rozpatrywane osobno jako organy wydalnicze i rozrodcze.

Narządy wydalnicze składają się z nerek, moczowodów i pęcherza moczowego. Pęcherz moczowy nie jest homologiczny z tym u wyższych kręgowców (ryc. 11.1ae).

Nerka:

Nerki kręgowców składają się z kanalików nefronowych lub nerkowych. U przodków kręgowców nerka posiada jeden nefron dla każdego z tych segmentów ciała, które leżą pomiędzy przednim a tylnym końcem kołowrotka. Nefron spłynął do kanału zwanego Wolffian lub kanału antracytowego zlokalizowanego za tylną częścią kloaki. Ten rodzaj nerki jest znany jako holonephros, ponieważ rozciąga się na całą długość ciała.

Holonephros występuje dziś w larwach niektórych cyklostomów, ale nie u dorosłych. U ryb i płazów utracono większość kanalików przednich, niektóre z kanalików środkowych są związane z badaniami, a po ich zakończeniu dochodzi do koncentracji i namnażania się kanalików.

Taka nerka znana jest jako nerka tylna lub opisthonephros. Zasadniczo w rybach kanaliki obszaru przedniego stają się funkcjonalne we wczesnym okresie życia i są określane jako pronephors, a kanaliki obecne w regionach tylnych pełnią funkcję wydalniczą przez całe życie. Ten obszar funkcjonalnych kanalików znany jest jako mezonephros (ryc. 11.2a, b).

Istnieją duże różnice w zewnętrznej strukturze nerki u ryb. Kształt zmienia się w zależności od gatunku. Nerki zajmują pozycję grzbietową w jamie ciała i są umieszczone po prostu brzusznie do kręgosłupa. W teleost nerka jest rozróżniana na regiony głowy i tułowia.

Takie rozróżnienie jest wyraźnie widoczne w karpiach, ale u innych ryb makroskopowe różnicowanie w nerki głowy i tułowia nie jest wyraźne. Głowa nerki nie pełni funkcji wydzielniczej i hormonalnej, podczas gdy nerka tułowia (nerka tylna) ma charakter wydzielniczy. Więc nerki ryb są osobliwe w porównaniu z innymi kręgowcami.

Osobliwości są wymienione w następujący sposób:

1. Nerka głowy ma charakter endokrynny. Ma gruczoł międzymukowy homologiczny do kory nadnerczy ssaków. Ma także komórki chromochłonne podobne do rdzenia nadnerczy ssaków.

2. W nerkach osadzone są żółte ciała zwane krostkami na Stanni. Jest funkcją endokrynną. Ciała te są widoczne makroskopowo w niektórych rybach, podczas gdy w innych mieszają się w tkankach nerkowych.

3. Głowa nerki jest miejscem rozwoju krwi.

4. Nerki głowy i tułowia zawierają heterotopowe pęcherzyki tarczycy. Na podstawie morfologii i rozróżnienia między nerką główną a nerką tułowia, Ogawa (1961) zaklasyfikował nerkę teleost morską do pięciu kategorii.

W pierwszej kategorii nie ma wyraźnego rozgraniczenia między nerkami główki i tułowia, a obie nerki są całkowicie zespolone (ryc. 11.3a). np. pstrąg tęczowy i łosoś.

W drugim typie występuje wyraźna makroskopowa demarkacja między nerkami główki i tułowia. Część środkowa i tylna są zrośnięte. Ze środkowej części zespolonej są wydawane z przodu dwie struktury podobne do rur, które są oddzielone od siebie, a na ich końcach znajdują się struktury podobne do worka, nerki głowy, np. Ayo, Cyprinidae i karpie.

W trzecim typie istnieje również wyraźne rozróżnienie między nerkami główki i tułowia. Nerka rozróżnia się na części głowy, tułowia i ogona. Nerki ogonowe są połączone, podczas gdy nerki tułowia i nerek są oddzielone i znajdują się na końcu najbardziej wysuniętego przedniego odcinka. Nerka głowy ma kształt ogólnie kulisty, np. Notopterus notopterus.

W czwartym typie nie ma morfologicznej rozgraniczenia między nerkami głowy i tułowia. Dwie nerki są oddzielne, z wyjątkiem tylnego odcinka, w którym nerki są ze sobą połączone.

W piątym typie obie nerki są całkowicie od siebie oddzielone. Nerki ogonowe są cienkie jak rurki, podczas gdy nerki przedniego tułowia są grube. Nie ma morfologicznego rozróżnienia między nerkami głowy i tułowia. Jeśli chodzi o teleostezę słodkowodną, ​​Ogawa (1961) zasugerował, że nerki można podzielić na trzy pierwsze z pięciu opisanych powyżej typów.

Nerki niektórych Indian Fish:

Nerki Clarias batrachus znajdują się w jamie brzusznej. Jest on umieszczony w pozycji zaotrzewnowej względem aspektów brzusznych kręgosłupa i grzbietowej do przewodu pokarmowego i gonad. Są one ciemno czerwonawo-brązowe i pokryte cienką przezroczystą membraną. Nerki tułowia są zespolone na całej długości. Rozszerzają się one do przodu i stopniowo stają się wąskie z tyłu.

Nerka głowowa ma postać dwóch trójkątnych płatów, które są oddzielone od siebie bardzo wąską szczeliną. Nie są połączone z nerką tułowia w Clarias batrachus. Trójgraniaste nerki są obecne w Channa marulius, Channa punctatus i Channa gachua.

Wierzchołek każdego płata jest spiczasty i umieszczony z przodu, podczas gdy podstawa jest płaska i skierowana w tył. Przednio-boczna strona nerki tułowia po obu stronach jest zaopatrzona w zaokrąglone struktury i są one znane jako płaty mewnikowe (ryc. 11.4).

Płatki mesonephric są również obecne w Heteropneustes fossilis. W Labeo rohita, nerki są także parami struktur. Są usytuowane od strony rdzenia kręgosłupa. Jest bardzo wyraźnie przyczepiony przez tkankę łączną. Warstwa otrzewnej oddziela je. Są to wydłużone struktury, które biegną od wylotu i γ sięgają bardzo blisko skrzeli. Są koloru czerwonawo-brązowego.

Dwie nerki są zrośnięte w środku, tworząc spłaszczoną, środkową część nerki tułowia. Z tej konstrukcji przypominającej skrzydło, dwie rurkowate struktury są umieszczone z przodu, które są od siebie oddzielone. Na przednim końcu tych rur znajdują się workowate struktury znane jako nerki głowy.

Dwie nerki głowy są oddzielne. Później, od środkowej części nerki tułowia, nerki stają się wąskie. Ta część nazywa się nerkami tylnymi. Zewnętrznie widać depresję, która wskazuje, że są to dwie struktury.

Nerki ogona są również połączone. Nerki tułowia są bardzo duże w porównaniu do długości ryby. Na grzbiecie nerki tułowia wykazują kilka ząbków, podczas gdy w głębi brzucha ma gładki obrys (ryc. 11.5).

W Xenentodon cancila nerka tułowia w odcinku przednim wykazuje wygląd podobny do drabiny.

Moczowód:

Przewody mezonowe lub moczowody leżą zamknięte w linii środkowej. Przede wszystkim są oddzielne, z tyłu, dwa kanały mezonephric otwarte osobno do pęcherza moczowego. U niektórych gatunków powiększenie w kształcie worka jest wyraźnie widoczne w tylnej części moczowodu.

Jest to tzw. Pęcherz moczowy, ale nie jest homologiczny z tym u wyższych kręgowców. Pęcherz moczowy zwykle otwiera się na zewnątrz dzięki zwykłemu otworowi urinogenitalnemu w "męskiej rybie, ale oddzielny otwór na mocz jest obecny u samic ryb, jak stwierdzono w Mystus.

Histologia nerki tułowia:

Nerka tułowia lub nerek ciała, podobnie jak inne kręgowce, zawiera kanaliki nerkowe (nefrony) i śródmiąższową tkankę limfatyczną. Liczba kanalików nerkowych jest różna u różnych ryb. W teleostach nerka tułowia składa się z dużej liczby nefronów. Jednostką funkcjonalną nerki jest nefron.

Każdy nefron składa się z dwóch części: ciałka nerek (ciało Malpighiana) i kanalików nerkowych (cewnika moczowego), ciałka nerkowego lub kapsułki Bowmana jest dwuwarstwową, podobną do miseczki strukturą kanalika moczowodowego, która zawiera pęczek naczyń włosowatych zwany kłębuszkiem (ryc. 11.6).

Pozostały odcinek kanalika moczowego (kanalik nerkowy) podzielony jest na proksymalny, zakrzywiony segment (który dalej dzieli się na odcinek I i segment II), odcinek pośredni i dystalny (ryc. 11.7a, b, c).

Dalszy segment jest nieobecny w rybach morskich. Nie ma również u ryb segmentu Henle występującego u wyższych kręgowców. Kłębuszek nerkowy i kapsuła Bowmana tworzą razem torebkę nerkową lub Malpighian. Jest to urządzenie filtrujące nerki.

Kapilar kłębuszków nerkowych, które są naczyniową częścią ciałka, to tętnicznik dośrodkowy, który dzieli i tworzy pętle kapilarne. Pętle łączą się ponownie i opuszczają kapsułę jako tętniczkę tętniczą. (Ryc. 11, 8).

Korpus nerki zawiera dodatkową grupę komórek znanych jako komórki mezangialne. Komórki mezangialne są również obecne w przestrzeni między pętlami kapilar kłębuszkowych. Najwyraźniej są obecne na łodydze naczyniowej.

Funkcja komórek mezangialnych nie jest znana, chociaż dane eksperymentalne pokazują, że mogą usuwać duże białka z blaszki podstawowej kłębuszkowej. Oguri (1982) doniósł o obecności komórek przykłębuszkowatych w ścianie tętniczek doprowadzających. Komórki te zawierają granulki wydzielnicze i są wyspecjalizowanymi komórkami mięśniowymi.

Są źródłem hormonalnej reniny. Renin jest hormonem aktywnym w zwiększaniu ciśnienia krwi. U ssaków aparat przykłębuszkowy jest uważany za dostarczający informację zwrotną dla kontroli filtracji kłębuszkowej.

Kłębuszki słodkowodnych teleost są liczne i duże. W teleostach morskich, kłębuszki są zmniejszone pod względem wielkości i liczby. W skrajnych przypadkach kłębuszki znikają całkowicie z nerki niektórych ryb morskich. Przykładami są konik morski (Hippocampus coronatus), Pipefish (Syngnaths schelegeli) i żabnica (Anternnarius tridens), a ryby te są nazywane rybami aglomerycznymi.

Kanaliki nerkowe są cienkie i krótkie w odcinku szyi i składają się z pojedynczej warstwy komórek nabłonka o długich rzęskach. Proksymalny, zakrzywiony segment I i segment II są zaopatrzone w komórki nabłonkowe prostopadłościanu. Jądra są duże, okrągłe lub owalne. Cytoplazma zawiera granulki sekrecyjne.

Segment pośredni jest dobrze rozwinięty w nerce karpia, ale nie występuje u kilku gatunków ryb. Dalszy karbowany segment można odróżnić z powodu grubych granulek w cytoplazmie. Dystalne zakręcone segmenty są nieobecne w nerce morskich ryb.

Moczowód:

Funkcją moczowodu jest prowadzenie moczu aż do pęcherza moczowego. Histologicznie, jest on tworzony zewnętrznie przez adventitia, środkowa warstwa zawiera blaszkę właściwą i mięśnie gładkie, a warstwa zewnętrzna to kolumnowe komórki nabłonka. Pęcherz moczowy jest cienkościenną, przypominającą warkocz strukturą. Składa się on również z trzech warstw podobnych do moczowodu.

Nerek głowy:

Embrionalnie logicznie głowa nerki pochodzi od pronephros. Składa się on z tkanki limfatycznej zawierającej komórki siatkowe (podtrzymujące szkielet tkanki limfatycznej) (ryc. 11.9) i licznych naczyń włosowatych.

Tkanka chromowa często wykazuje brązowe lub ciemnobrązowe granulki pigmentowe utrwalone w roztworze dwu-chromianowym. Komórki nerkowe i komórki chromochłonne są obecne w nerce głowowej. Nazwa ciało międzyosobowe została przyjęta przez Balfour w 1878 roku i od tego czasu powszechnie akceptowane. W Xenentodon cancila, ciało między-nerkowe leży jako zwarta masa otoczona kapsułką tkanki łącznej.

Leży w niewielkiej odległości za przegrodą i jest wydłużoną masą o wielkości dwukrotnie większej od ziarna pszenicy. Komórki są bazofilowe z dużymi jądrami. Gruczoł między nerek ryb jest homologiczny z korą nadnerczy ssaków.

W węgorze (Anguilla japonica) gruczoł znajduje się w ścianie po kardynalnej żyle przebiegającej blisko nerek głowy. Obecne są również tkanki chromochłonne, tkanka ta jest homologiczna do rdzenia nadnerczy ssaków. Zarówno tkanki między-nerkowe, jak i chromowe są obecne w wielu rybach, albo mają odrębną strukturę, albo są wymieszane w tkance.

Badanie histochemiczne teleostanowych komórek między nerkowych przedstawia dehydrogenazę 3-B hydroksysteroidową i dehydrogenazę fosforanową 6 glukozy. Są one ważne w biosyntezie hormonów steroidowych. Funkcją komórek chromowych jest wydzielanie, adrenalina i noradrenalina, podczas gdy interle- nalne wydzielanie kortykosteroidów.

Kortyzol jest głównym kortykoidem w teleostach, ale kortyzon i kortykosteroidy są również wytwarzane przez gruczoły między nerkami. Nie wiadomo, czy aldosteron jest wydzielany przez teleostanowy gruczoł łokciowy.

Mocz:

Ekosystemy słodkowodne muszą wydalać dużą ilość wody, która jest pobierana przez usta. Mocz słodkowodnych ryb zawiera kreatynę, niezidentyfikowane związki azotowe, z których niektóre to aminokwasy, mała ilość mocznika i amoniaku.

Mocz jest obfity i ma bardzo małe stężenie elektrolitu. Mocz zawiera azot w ilości od 2 do 25% całkowitego azotu wydalanego przez ryby słodkowodne. Większość jest usuwana przez skrzela w postaci amoniaku.

Ryby morskie wytwarzają skąpy mocz, który zawiera Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, SO ₄ ^{- -}, SO ₄ ^- i PO ₄ ^{- -} . Oprócz kreatyny, wydalane są również kreatynina i TMAO (tj. Tlenek tri-metyloaminy). Amoniak, mocznik i jednowartościowe elektrolity (Na ⁺, Cl ^- ) są jednak wydalane głównie przez skrzela.

Corpuscles of Stannius:

Ciałkami Stanniusa jest niewielki gruczoł kanalikowy (gruczoł dokrewny) zlokalizowany częściowo lub całkowicie w nerce po stronie grzbietowej, grzbietowo-bocznej i boczno-bocznej. Zostało odkryte przez Stannius (1939), ale ostatnio uważa się, że są one przedmiotem zainteresowania fizjologicznego, szczególnie ze względu na ich rolę w metabolizmie wapnia.

Obecnie ustalono, że ciałka Stanniusa działają w połączeniu z przysadką mózgową, która wytwarza wyraźny efekt hiperkalcemiczny, aby utrzymać względnie stały poziom wapnia w Fundulus heteroclitus. Idler i Freeman (1966) zasugerowali, że jest on związany z aktywnością steroidegeniczną, podczas gdy Oguri (1966) donosił, że są odpowiedzialni za wytwarzanie pewnych hormonopodobnych polipeptydów.

Chaster Jones (1969) byli zdania, że ​​mają aktywność prasującą i pomagają w metabolizmie elektrolitów. Zasugerowali również, że ciałka Stannius może należeć do układu renina angiotensyny.

Ciałka Stannius znajduje się w pobliżu środkowej części mezonephros w rybach salmnoid i Altherninopsis calciforniensis, ale w większości ryb znajdują się w tylnej części nerki.

Istnieje wielka odmiana dotycząca liczby ciałkowatych Stannius w nerce, mogą one być pojedyncze (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) lub mogą być dwa w liczbie (Lepadocephalichthyes), jak opisali Bose i Ahmad (1975).

Histologicznie, cząsteczki Stannius zawierają dwa typy komórek, podczas gdy inni autorzy utrzymywali, że istnieje tylko jedna populacja komórek.

Heterotopic Thyroid Follicle:

Tarczyca w rybach nie jest dyskretnym narządem, ale również w nerkach, dlatego jest znana jako heterotopowa. Pęcherzyki tarczycy są rozproszone w tkance krwiotwórczej głowy, płatu mezonrtym (ryby oddychające powietrzem) i nerkach tułowia (ryc. 11.10).

Widoczny jest nabłonek pęcherzykowy i zawiera koloid, który jest silnie powtarzany, kwaso-kwasowy, gęsty, jednorodny i nie-próżniowy (ryc. 11.11). Na skrzyżowaniu, w którym otwiera się żyła połogowa, znajduje się agregacja dużej liczby pęcherzyków. Wygląda na to, że pęcherzyki tarczycy migrują z obszaru gardła do nerki.

Pojawiają się dopiero po tym, jak ryba osiągnie dwa miesiące. Są obecne we wszystkich częściach nerki, ale najwyższe stężenie znajduje się w pobliżu żyły głównej. Gęste i cienkie nerwy zarówno mielinizowane, jak i nie mielinizowane są obecne w pobliżu heterotopowych pęcherzyków tarczycy.

Unerwienie:

Nerki są bogato unerwione przez autonomiczny układ nerwowy. Nerwy na ogół przenikają przez nerki przez naczynia krwionośne. Dzieli się i ponownie dzieli, tworząc sploty nerwowe (ryc. 11.12).

Rozproszone komórki zwojowe są również obecne w nerkach tułowia. Występują zarówno nerwy cholinergiczne, jak i adrenergiczne.

Hormony i enzymy:

Renin jest hormonem wydzielanym z komórek przykłębuszkowych. Hormon jest aktywny w podnoszeniu ciśnienia krwi i kontroluje filtrat kłębuszkowy. Cholinergiczne zakończenia nerwowe wydzielają enzym acetylocholinoesterazę (AChE).

Kinetyka enzymatyczna AChE głowy nerki Labeo wynosi 1, 11 x 10 " ³ M, a V _max wynosi 0, 222 A / mg białek / 30 minut. Podczas gdy Km środkowej części nerki trurkowej i ogonowej wynosi 3, 33 x 10 " ³ M, a V _max wynosi 5, 0 A / mg białka / 30 minut. Niższe km w nerkach nerkowych wskazują na wyższą aktywność enzymatyczną (ryc. 11.13).

Dostarczanie krwi nerki:

Nerka ryb otrzymuje dopływ krwi przez tętnicę nerkową i żyłę wrotną. Tętnica nerkowa dostarcza krew do kłębuszków, gdzie wysokie ciśnienie krwi pomaga oddzielić kłębuszkowy przesącz. Nerwowe żyły wrotne są połączone z siecią naczyń włosowatych wokół nerek.