Struktura skrzeli u ryb (z wykresem)

W tym artykule omówimy strukturę skrzeli ryb.

Szczeliny skrzelowe:

W chrząstkowych rybach występuje sześć lub siedem par skrzeli, podczas gdy cztery pary w kościach z powodu utraty spirytułu (ryc. 5.1 a i b).

Skrawki szczęki kościotworów są zasłonięte przez operculum, podczas gdy operculum nie występuje w rybach chrzęstnych. U rekinów szczeliny skrzelowe są usytuowane poprzecznie, podczas gdy w promieniach są umieszczone ventrally. Para duchów jest obecna w Elasmobranchii przed pierwszą blaszką, która odpowiada pierwotnej prymitywnej pierwszej szczelinie skrzelowej.

Chociaż w rybach kostnych nie ma spirytu, w Actinopterygii zastępuje go pseudobałąź, która jest wolna w niektórych rybach, ale w innych jest pokryta skórą.

Pseudo Oddział:

W pstrągach karpiowatych i pstrąga tę pseudo-gałąź jest osadzona w podśluzówkowej tkance łącznej ściany gardła i wykazuje gruczołowy wygląd w wyniku całkowitego zlepienia się filamentów gałęziowych. (Rys. 5.1a i Rys. 5.2).

U niektórych gatunków w obrębie operculum znajduje się pseudo-gałąź ze strukturą hemibranczową. W węgorzach nie ma jednak pseudobałęzienia, nie ma go również u ryb kotów (Siluroidae) i pióropuszy (Notopteridae).

W gruczołowej pseudo-gałęzi, obfite rozmieszczenie naczyń krwionośnych znajduje się w miąższu zamkniętym przez tkankę łączną. Zawiera komórki kwasochłonne w mitochondriach i retikulum endoplazmatycznym i jest bogaty w enzym anhydrazę węglanową. Według Whittenberga i Haedricha (1974), pseudoregulacja reguluje przepływ krwi tętniczej do tętnicy ocznej w celu zwiększenia ilości dwutlenku węgla we krwi.

Parry and Holliday (1960) odkryli, że w ekstreparacie pstrąga tęczowego wywołanego przez pseudobałęzę melanoforu ekspansja i zmiana koloru ciała sugerują wydzielanie hormonu melanoforu z tkanki.

Pomaga również w metabolicznej wymianie gazowej siatkówki i napełnianiu pęcherza gazowego. Z powodu bezpośredniego połączenia naczyniowego z gruczołem naczyniówki w gałce ocznej, pseudo-gałąź jest zaangażowana w regulację ciśnienia wewnątrzkomórkowego.

Struktura skrzeli była szeroko badana w indyjskich rybach za pomocą transmisji światła i skaningowej mikroskopii elektronowej. Skrzela składa się ze skrzelowców, łuku skrzelowego, filamentów skrzeli (pierwotnych blaszek blaszanych i lameli) (rys. 5.3a i b).

Kompletna blaszka nazywana jest holobranchem. Składa się z kościanych lub chrzęstnych łuków. Przednia i tylna część każdego łuku skrzelowego ma płytkowe włókna skrzelowe. Każdy holobranch składa się z przedniej (ustnej) i tylnej (hemoroidalnej) gałęzi (ryc. 5.4 a, b, c, d).

Plan architektoniczny skrzeli teleostanowych wykazuje heterogeniczność w ich jednostce funkcjonalnej, która wynika z różnych zachowań osmoregulacyjnych, żywieniowych i oddechowych oraz ze stanu fizykochemicznego ich otoczenia.

W rybach zdalnych znajduje się pięć par łuków rozgałęzionych, z których pierwsze cztery są blaszkami blaszek niedźwiedziowatych (ryc. 5.4a, b), ale piąty jest pozbawiony blaszek blaszkowatych i przekształcony w kręgi gardła w celu żucia pokarmu. Nie odgrywa żadnej roli w oddychaniu.

Łuk skrzelowy jest ważną jednostką i nosi pierwotne (blaszki skrzelowe) i wtórne blaszki. Łuk uciskowy zazwyczaj składa się ze sparowanych faryngoczułek, nabłonka, ceratobranchialów, niedoborów gałęzi i mediany niesparowanego basibranchialu.

Elementy epibranchial i ceratobranchial każdego łuku gałęzi zawierają dwa rzędy filigranowych blaszek z dwóch hemibranchów holobrancha, które są siedzibą wymiany gazowej. Obejmuje aferentne i eferentne tętnice i żyły rozgałęzione (ryc. 5.4a i ryc. 5.6a, b, c).

Jest również dostarczany przez nerwy. Gałęzie nerwu czaszkowego 9-go (gardłowo-gardłowego) unerwiają pierwszą blaszkę, podczas gdy łuki II, III i IV są zasilane przez gałęzie vagus (10 nerw czaszki). Zawiera również mięśnie porywacza i przywodziciela. Wewnątrz zawiera szczątki skrzelowe, kubki smakowe, komórki gruczołu śluzowego i brodawki czuciowe.

Gill Raker:

Występuje w dwóch rzędach na wewnętrznym brzegu każdego łuku skrzelowego. Każdy łuk skrzelowy jest krótką, zwartą strukturą, wspartą elementami kostnymi (ryc. 5.3a i b). Skrzela przesuwa się przez otwór gardłowy. Są one modyfikowane w odniesieniu do nawyków żywieniowych i żywieniowych.

Komórki śluzowe nabłonka pomagają usunąć osady z nabłonka pokrywającego, aby umożliwić efektywne funkcjonowanie kubków smakowych i wyczuć chemiczną naturę żywności przechodzącej przez sito skrzelowe.

Włókna blaszkowe (Primary Gill Lmellae):

Każda hemi-gałąź składa się zarówno z lameli pierwotnej, jak i wtórnej (ryc. 5.5).

Główne włókna skrzelowe pozostają oddzielone od przegrody gałęziowej na ich dalszym końcu, tworząc dwie przeciwległe gałęzie, które kierują przepływem wody pomiędzy filamentami skrzeli. Wśród podwójnych oddechów heterogeniczność w systemie skrzelowym jest wyraźniejsza szczególnie u węgorzy, Monopterus, Amphipnous cuchia i okoń wspinaczkowy, Anabas testudineus.

W Monopterus, filamenty skrzelowe są sztywne i występują tylko w drugiej parze blaszki i brakją blaszek blaszkowatych. Według Munshi i Singh (1968) i Munshi (1990), pozostałe trzy pary nie mają funkcjonalnych blaszek. Jest to modyfikacja innego sposobu wymiany gazów.

Filamenty skrzelowe są podobnymi do łopatek strukturami wspieranymi przez promienie skrzelowe. Głowy promieni skrzelowych obu hemibranchów są połączone więzadłami. Są one zaopatrzone w dwa typy mięsień przywodziciela w teleosty. Filamenty skrzelowe są również wyłożone nabłonkiem zwanym pierwotnym nabłonkiem. Nabłonek ma gruczołową i nie-gruczołową część.

Blaszki (wtórna blaszka):

Każde włókno skrzelowe składa się z wtórnych blaszek skrzelowych, które są faktycznym siedliskiem wymiany gazów. Są one na ogół półokrągłe i ustawione wzdłuż obu boków włókien blaszkowych. Częstotliwość lameli jest wprost proporcjonalna do wymiaru i wytrzymałości sita skrzelowego.

Wtórne blaszki mają dwie warstwy nabłonka, które są oddzielone przestrzenią i przez te przestrzenie krążą krew. Arkusze nabłonka są oddzielone szeregiem ogniw filarowych. Każda komórka składa się z centralnego ciała i ma przedłużenia na każdym końcu (ryc. 5.6d).

Gruczoły wydzielnicze:

Są to wyspecjalizowane komórki nabłonka. Mają one gruczołowy charakter i spełniają różne funkcje w warunkach normalnych i eksperymentalnych. Najczęstszymi specjalistycznymi gruczołami rozwojowymi są gruczoły śluzowe i kwasochłonne komórki ziarniste (komórki chlorkowe).

Gruczoły śluzowe:

Te komórki gruczołowe są jednokomórkowe. Mogą być owalne lub w kształcie gruszki z szyją, przez którą otwierają się na zewnątrz nabłonka. Jądro leży u dołu komórek. Są typowymi komórkami kubkowymi. Występują one w całym nabłonku, tj. Łuku skrzelowym, filcu skrzeli i wtórnych blaszkach.

Wydzielają śluz, który jest glikoproteiną, zarówno kwaśną, jak i obojętną. Według Ojha i Mishra (1987), kwaśne i obojętne glikoproteiny są wydzielane przez te same komórki, co sugeruje, że ulegają transformacji od siebie.

Funkcje komórek śluzu są następujące:

1. Ochronny

2. Redukcja tarcia

3. Anty-patogen

4. Pomoc w wymianie jonowej

5. Pomoc w wymianie gazowej i wodnej.

Komórki chlorkowe:

Komórki te zawierają granulki, które biorą kwaśne zabarwienie, a więc nazywają się acidophlic. Dostarczane są z dużą liczbą mitochondriów. Komórki te są również znane jako jony, ponieważ pomagają w regulacji jonowej w rybach euryhaliny i stenohaliny.

Kubki smakowe:

Są wielokomórkową strukturą w kształcie kolby i rozprowadzają się w nabłonku regionu łuku skrzelowego. Istnieją dwa różne typy komórek, czuciowe i wspierające, które można rozróżnić w mikroskopie z kontrastem fazowym. Pomagają one rybom wyczuć naturę cząstek żywności zawartych w wodzie przepływającej przez blaszkę podczas wentylacji.

Wyróżniają się one w MGO, MREC i kubkach smakowych. Rozkład i gęstość MGO i kubków smakowych na nabłonku skrzeli ryb zamieszkujących różne akweny różnią się znacznie.

Mechanizm oddechowy:

Ciągły, nieulegający przepływowi przepływ wody na powierzchni skrzelu osiąga się za pomocą pompy oddechowej. Obecnie jednogłośnie przyjmuje się, że pompy oddechowe teleosta składają się z jamy ustnej i dwóch jam operacyjnych, spowodowanych ruchami kości łuków i operculi, co powoduje działanie pompujące układu.

Na początku woda wchodzi do jamy ustnej poprzez powiększanie jamy ustnej. Woda jest następnie przyspieszana przez skrzel poprzez równoczesne skurczowanie się jamy ustnej i ubytków, wypychanie wody przez otwór operacyjny, cykl zaczyna się od nowa (ryc. 5.7).

Cykl oddechowy jest złożonym mechanizmem i obejmuje dużą liczbę mięśni, kości, więzadeł i artykulacji. Kilku autorów od czasu do czasu opisało ten system i podjęło próbę zrozumienia jego działania.

Wentylacja ram:

Jest on przenoszony przez silne uprowadzenie dwóch hemibranczów holobranga do siebie nawzajem. Przerwanie tego cyklu powoduje odwrócenie przepływu lub kaszlu, którego używają ryby, aby usunąć obce ciała lub nadmiar śluzu ze skrzeli. Drummond (1973) stwierdził, że częstotliwość kaszlu w Salvelinus fontinalis może być subletalnym wskaźnikiem nadmiernego stężenia miedzi w wodzie słodkiej.

Podczas ruchu pływackiego istnieje aktywna i pasywna wentylacja. Przejście do wentylacji skrzeli w rybach jest stopniowanym procesem, ponieważ pływanie podnosi się od reszty. Pierwsza wskazówka, że ​​krytyczna prędkość pływania została osiągnięta jest sygnalizowana przez przerwanie jednego cyklu.

Przerwy trwają do momentu, gdy zauważone zostaną tylko ruchy oddechowe i "kaszel". Powrót aktywnych ruchów ze stopniową redukcją prędkości pływania do poniżej krytycznego pokazuje prawie tę samą sekwencję, ale w odwrotnej kolejności.

Dodatkowy mechanizm oddechowy rekinów i płaszczek można podzielić na trzy fazy, które są następujące:

(i) Gdy mięśnie nabrzmiałe i korakobrzeżowe kurczą się, aby zwiększyć kąt zamknięty przez łuki skrzelowe i zwiększyć jamę ustno-gardłową w celu przedostania się wody przez usta lub spirytus, podczas których szczeliny skrzelowe są zamknięte.

(ii) Kiedy dochodzi do skurczu pomiędzy górną i dolną częścią każdej blaszki, z rozluźnieniem poruszeń żuchwy i łuków skrzeli, co powoduje, że usta pełnią funkcję pompy ciśnieniowej. Podczas tej fazy zapobiega przepływowi wody przez usta przez zawór jamy ustnej, a woda jest skierowana do tyłu w kierunku wewnętrznych szczelin skrzelowych.

Przestrzenie między przegrodami są powiększane przez skurcz sprzężonych między-mięśniowych w celu zmniejszenia ciśnienia hydrostatycznego na wewnętrznej powierzchni skrzeli, a woda jest wciągnięta do wnęk skrzelowych, które pozostają zamknięte na zewnątrz.

(iii) Trzecia faza obejmuje rozluźnienie mięśnia między-mięśniowego i skurczu ich zespołów mięśni, które powodują zawężenie wewnętrznego skrzela, a woda jest przepychana przez blaszki blaszki. Wynika to z rozpadlin skrzeli, a woda jest wypychana na zewnątrz. Rekiny makreli (Limmidae) pobierają wystarczającą ilość wody do oddychania podczas pływania i nie wykazują wyraźnych ruchów oddechowych.

Mechanizm wejścia wody:

We wszystkich rybach kostnych ciśnienie i przepływ wody w jamie ustnej są regulowane przez mięśnie, które poruszają podstawy holobranch. "Kaszel" to proces gwałtownego zamiatania wody nad blaszkami skrzelowymi, aby uwolnić je od nagromadzonych pozostałości.

Jest on przenoszony przez silne uprowadzenia dwóch holibranców holobranga do siebie nawzajem. Dyfuzja tlenu z wody oddechowej jest uzupełniana nie tylko przez filamenty skrzelowe, ale także przez kierunek przepływu krwi i wody.

Działają one w układzie przeciwprądowym, w którym natleniona woda przepływa od strony jamy ustnej do aboralnej skrzeli, ale krew w płytkach przepływa w przeciwnym kierunku, tj. Od niedorozwoju blaszkowatego aferentnego do ustnych blaszkowatych naczyń krwionośnych.

Podczas tego przeciwprądu natlenionej wody i krwi, tlen wchodzi do skrzeli i opuszcza go dwutlenek węgla. W linach (Tinea) ten układ przeciwprądowy jest tak zmodyfikowany, że 51% tlenu z dopływającej wody oddechowej dyfunduje i 9% tlenu z wypływających prądów wodnych.

W rybach osteichthyes, w których skrzela pokrywają operculum, woda jest wyrzucana przez skrzela przez ciśnienie ssania. Na początku inspiracji, kiedy operculum jest zamykane z mocą, a usta otwierają się, podczas gdy kilka mięśni kurczy się, w tym sternohyoid i winda palatynowa.

Promienie rozgałęzień są równomiernie rozłożone i opuszczone, a jama ustna zostaje powiększona, tworząc w niej ujemne ciśnienie wody. Tak więc woda jest wciągana do ust i po krótkiej przerwie przestrzeń pomiędzy blaszkami a operculum jest powiększana, ponieważ pokrywy skrzelowe są upuszczane do przodu, chociaż operacyjne klapki skórne są nadal zamknięte z tyłu za pomocą zewnętrznego ciśnienia wody.

Podciśnienie powstaje w jamie skrzelowej, co skutkuje przepływem wody przez skrzela. Następuje redukcja jamy policzkowej i operacyjnej. W tej chwili zastawki doustne przedstawiają cofanie się wody z jamy ustnej, a jama ustna zaczyna funkcjonować jako pompa ciśnieniowa zamiast pompy ssącej.

Następnie każda operculum jest natychmiast przynoszona do ciała, klapy blaszki otwierają się i woda jest wypuszczana, uniemożliwiając im powrót do tyłu przez wysokie ciśnienie w przedsionku jamy ustnej w porównaniu do jamy nabłonkowej.

Zmiany w układzie oddechowym:

Mogą występować różnice w podstawowych wzorcach oddychania ze względu na różne nawyki życiowe.

(a) Fast Swimming:

U gatunków szybko płynących, takich jak makrele (Scombridae), pstrągi i łososie (Salmoninae), klapki ust i blaszki pozostają otwarte, aby kąpać skrzela prądem wodnym wytwarzanym podczas pływania. Ogólnie rzecz biorąc, szybcy pływacy mają mniejsze jamki skrzelowe w porównaniu z siedzącymi rybami.

(b) Mieszkańcy dna:

Ryby zamieszkujące dno, takie jak flądry (Plueuronectidae) i gossefishes (Lophiidae), mają rozszerzone i rozszerzalne jamki operacyjne, ich usta nie otwierają się szeroko podczas wdechu, powodując powolne i głębokie ruchy oddechowe. Inne dolne gatunki zamieszkujące, takie jak mureny (Muraenidae), utrzymują otwarte usta podczas oddychania.

Niektóre ryby, takie jak kość (Albula vulpes) i ryby morskie (Mullidae), gdy znajdują swoją ofiarę pokrytą ziarenkami piasku, uwalniają strumień wody z jamy ustnej za pomocą silnego przylegania skrzeli, który odkrywa ich pożywienie lub zdobycz.

Ptaszki (Ostraciidae) i puffers (Tetradontidae) posiadają raczej zwarty szkielet, który zmniejsza funkcję oddechową pokrywy skrzeli. Jednak ryby te mają kompensacyjny wysoki wskaźnik wymiany wody oddechowej przeprowadzany przez szybkie oddychanie (do 180 ruchów oddechowych / min).

(c) Hill Stream:

W niektórych potokach górskich potoków, które tymczasowo przymocowują swoje ciało do podłoża, ujęcie wody odbywa się poprzez rozwinięcie rowków chronionych przez barbary z niewielkim zmniejszeniem siły ssania. Wentylacja jest wykonywana tylko przez ruch roboczy.

W Andach (Arges), podczas łączenia z podłożem za pomocą ich ujścia, można wyciągnąć i wyeliminować wodę oddechową przez szczelinę inhalacyjną w poziomo podzielonej pokrywie skrzelowej. Larwy południowoamerykańskich ryb (Lepidosiren) i ryb trzcinowych posiadają "zewnętrzne skrzela" wychodzące przez zewnętrzne szczeliny skrzelowe lub region operacyjny.

Fish Blood jako Gas Carrier:

Podobnie jak inne kręgowce, ryby również posiadają RBC zawierający hemoglobinę pigmentu oddechowego, która ma skuteczną nośność tlenu. Hemoglobina ma 15 do 25 razy większą pojemność niż woda, aby związać się z tlenem. 99% całkowitego tlenu jest pobierane przez hemoglobinę, a tylko 1% w osoczu. Hemoglobina to sprzężone białko, chromo-białko.

Składa się z dużej cząsteczki białka, globiny składającej się z czterech łańcuchów polipeptydowych (dwa łańcuchy alfa i dwa beta) (ryc. 5.8), do których dołączona jest protetyczna grupa hemowa. Haem jest oparty na strukturze znanej jako pierścień porfirynowy, który zawiera cztery grupy pirolowe wokół centralnego żelaza żelazawego (Fe ++).

Żelazo jest połączone czterema wiązaniami koordynacyjnymi z atomem N porfiryny i dwoma wiązaniami z imidazolem N zawartym w resztach histydyny w białku globiny.

Zawartość hemoglobiny może się różnić w zależności od nawyku i siedliska, na przykład gatunki pelagiczne mają wyższą wartość Hb niż mieszkańcy dna. Gdy hemoglobina jest natleniona, tj. "Ładowanie", a podczas transportu i uwalniania, tj. "Rozładowywanie", proces ten odbywa się utlenowaniem, ale nie "utlenianiem".

Obciążenie jest również oznaczone przez TI lub T, nasycenie, tj. Obciążenie naprężeniem krwi, które pokazuje, że ciśnienie cząstkowe tlenu, przy którym Hb danego gatunku jest nasycone 75% tlenem.

Krzywa dysocjacji oksyhemoglobiny:

Związek między nasyceniem hemoglobiny i napięciem tlenu badany jest poprzez badanie krzywej dysocjacji hemoglobiny, w której obecne nasycenie jest wykreślane w zależności od naprężenia tlenu. Kształt krzywej dysocjacji zmienia się wraz z napięciem CO ₂ .

Krzywa może być hiperboliczna jak w węgorzu (Anguilla). Ta hiperboliczna krzywa o wysokim powinowactwie O2 sprawia, że ​​ryby umożliwiają życie w wodzie o niskim stężeniu tlenu. Hemoglobina węgorza staje się nasycona przy znacznie niższym napięciu niż u ssaków.

Ilość tlenu podawanego tkankom może być określona przez różnicę pomiędzy Tsat i T1 / 2 sat. W przeciwieństwie do krzywej hiperbolicznej krzywa sigmoidalna (ludzka) pokazuje wydajność krwi, która uwalnia więcej tlenu do tkanek. Przykładem może być krzywa uzyskana w bardziej aktywnych rybach, makreli (ryc. 5.9).

Efekt Bohra:

Jest to zjawisko, w którym jeśli ciśnienie cząstkowe CO2 (PCO ₂ ) wzrasta, konieczne jest większe napięcie, aby osiągnąć TI, a Tu jest proporcjonalnie zmniejszane. Efekt Bohra jest postępujący w rybach w porównaniu z innymi kręgowcami i ułatwia rozładowywanie tlenu do komórek tkankowych, które zawierają stosunkowo wysokie napięcie CO2.

Pigment oddechowy składający się z polipeptydowego łańcucha aminokwasów, których grupy karboksylowe i alfa aminowe są protonowane odpowiednio do natlenienia i wiązania CO2 do tych grup. Efekty Bohra różnią się w zależności od gatunku.

Makrela (Scomber scombrus) nie napotyka na niski poziom tlenu i żyje pod jednolitym, ale niskim napięciem CO ₂ . Występują one na pełnym morzu, a na ich krew bardzo wpływa niewielka zmiana w CO2.

Jednak niektóre ryby żyjące w stojącej wodzie, takie jak Cyprinus Carpio i głowacice (Ictalurus) mają krew, która nie jest w stanie zmienić stężenia CO ₂ . Gdy wzrasta napięcie C02, powstaje H ₂ CO ₃ we krwi, która łatwo dysocjuje na HCO ₃ ^- i H ⁺ .

Zwiększenie ilości wodoru (H ⁺ ) powoduje obniżenie pH i wpływa na pojemność hemoglobiny jako nośnika tlenu. Gdy pH spada z 9 do 6, powoduje zmianę kształtu krzywej dysocjacji tlenowej hemoglobiny tuńczyka, z powodu utraty kooperatywności grup hemu.

Wpływ temperatury na krzywą dysocjacji tlenu:

Kiedy napięcie dwutlenku węgla jest wysokie i nawet przy wysokim ciśnieniu parcjalnym tlenu aż 100 atmosfer krew nie nasyca się całkowicie.

W tak zwanym efekcie korzeniowym, gdy napięcie CO2 pozostaje wysokie przy wysokim ciśnieniu parcjalnym tlenu, wzrost temperatury podnosi ciśnienie cząstkowe wymagane do nasycenia krwi. Ale w niektórych rybach bezwzględna pojemność tlenu krwi jest wyższa w niskiej temperaturze.

Ogrzewanie wody prowadzi do zwiększenia oddychania, ponieważ tkanki wymagają więcej tlenu w wyższej temperaturze niż w niższej temperaturze. Na obszarach siedlisk ludzkich mających wycieki termiczne i ściekowe może nastąpić śmiertelność ryb spowodowana uduszeniem spowodowanym absolutnie niższym śmiertelnym stężeniem rozpuszczonego tlenu.

Zużycie tlenu:

Tempo zużycia tlenu jest miarą ich metabolizmu, który można regulować na kilka sposobów:

1. Przez tempo metabolizmu oksydacyjnego.

2. Przez przepływ wody przez skrzela, powodując spadek dyfuzji przez blaszkę.

3. Przez powierzchnię skrzeli dostarczanej przez krew.

4. Przez powierzchnię wymiany gazowej powierzchni lub powinowactwo hemoglobiny.

Zasadniczo szybkość zużycia tlenu wzrasta wraz ze wzrostem temperatury do pewnej wartości krytycznej, powyżej której widoczne są szkodliwe efekty, a szybkość gwałtownie spada. Zaobserwowano również, że tempo zużycia tlenu jest zwykle niższe u większych osobników tego gatunku. Wiek, aktywność, odżywianie, choroba, stan rozrodczy oraz kontrola nerwowa i hormonalna zwierząt również wpływają na zużycie tlenu.

Air Breathing Adaptations in Fish:

Ryby są modyfikowane na różne sposoby w celu oddychania powietrzem. Ponad dwadzieścia pięć rodzajów różnorodnych rodzin żywych ryb pokazuje adaptacje oddechowe powietrza. Ogólnie przyjmuje się, że istnieją dwa warunki, odpowiedzialne za takie modyfikacje. Po pierwsze niedobór tlenu w środowisku; po drugie, wyższa aktywność metaboliczna ryb.

Jednak niektóre ryby oddychają powietrzem, nawet jeśli istnieje wystarczająca ilość rozpuszczonego tlenu, na przykład Neoceratodus (australijski, lungfish), Amia i Lepidosteus (ryby holostockie).

Spośród trzech ryb drobnolistnych tylko Neoceeratodus jest obowiązkowym wytryskiem wody, przywracającym jedynie oddech powietrzny, gdy woda staje się niedotleniona, podczas gdy Protopterus i Lepidosiren przemieniają się między płucami a płucami i polegają wyłącznie na oddychaniu płuc podczas wzrostu.

W rybach oddychają dwa rodzaje modyfikacji:

(i) Te struktury, które nie obejmują pęcherza gazowego

(ii) Te, w których pęcherz gazowy jest używany do oddychania w płucach.

Struktura różna od płuc:

Kilka świeżych i morskich ryb morskich ma dodatkowe struktury, które pomagają im w oddychaniu z wody lub w czasie niedoboru tlenu. Takie adaptacje są następujące, które nie wymagają pęcherza gazowego jako płuca.

1. Skrzela pokryte są grubą warstwą śluzu, co poprawia dyfuzję gazów, tak jak w przypadku kolczystego węgorza (Mastacembelus).

2. Wewnętrzna powierzchnia komór skrzelowych i operculum jest złożona i wysoce unaczyniona jak u mulistowców (Periopthalamus).

3. Dobrze rozwinięte uchyłki ust i wnęki gardła to Channa, Clarias, Saccobranchus i Anabas. Uchyłki są wyłożone złożoną błoną oddechową, która odbiera dopływ krwi z doprowadzających naczyń krwionośnych. (Rys. 5.10a, b, c, d).

4. Żołądek staje się cienkościenny, aby służyć do oddychania w opancerzonych kaczuszkach (Loricariidae).

5. Jednakże, w niektórych błonach kobitów, część środkowa i tylna jelita służą zarówno do trawienia, jak i oddychania, podczas gdy w innych oba procesy często ulegają przemianom. Ale w niektórych rybach (bochenkach) przewód pokarmowy pomaga w oddychaniu tylko w lecie, podczas gdy zimą staje się niezdolny do oddychania.

6. Neomorficzne organy oddechowe z powietrzem opracowano w celu wykorzystania tlenu atmosferycznego (ryc. 5.11a, b, ryc. 5.12a-d).

Ryby indyjskie zaopatrzone w neomorficzne organy oddechowe to: Anabas testudineus, Colisa fasciatus, Csphronemus nobilis, Heteropneustes fossilis, Clarias bat-rachus, Channa punctatus, Channa striatus, Channa tnarulius, Channa gachua, Monopterus cuchia i Monopterus albus. Pseudapocryptes lanceolatus, Periophthalmodon schloisteri i Boleophthalmus boddari są rodzajami ujściowymi (Singh, 1993).

7. W Saccobranchidae nabłonek komory skrzelowej jest modyfikowany w formie długiej pod-cylindrycznej torby rozciągającej się do obszaru ogonowego (ryc. 5.11a) między drugim a trzecim łukiem skrzelowym. Małe arborized i krzewopodobne powiększenie wspierane przez chrząstkę skrzeli II i IV znajduje się w Clarias i pokrewnych rodzajach.

Ściany tych struktur pomagają w oddychaniu powietrzem, otrzymując dopływ krwi z wszystkich czterech tętnic obwodowych odśrodkowych (ryc. 5.12d).

W Anabas od pierwszego łuku skrzelowego wykształca się silnie rozgałęziona struktura zwana labiryntem, położona w wilgotnej kieszeni grzbietowo-bocznej części głowy przed operculum i pokryta nabłonkiem oddechowym (ryc. 5.12b).

Rozwój takich struktur oddechowych sprawia, że ​​ryby mogą żyć bez wody przez ponad 24 godziny i umożliwiają przywrócenie normalnego życia nawet po wyschnięciu skóry (Channa) (ryc. 5.12c). Niektóre gatunki zależą bardziej od powietrza atmosferycznego, mimo że dostępna jest duża ilość wody. Dzieje się tak prawdopodobnie dlatego, że wodne skrzela są niewystarczające.

Płuca:

Podobnie jak płuca wyższych kręgowców, płuca ryb (dipnoi) mają płuca pęcherza gazowego, które nie mają wyraźnej homologii z prawdziwymi płucami. Uważa się jednak, że płuca dipnoi i pęcherz gazowy wyższych ryb mają wspólny trzon ewolucji. Oprócz oddychania, pęcherz gazowy działa również na równowagę hydrostatyczną, utrzymanie grawitacji, produkcję dźwięku i odbiór.

Pęcherz gazowy dipnoi wykazuje strukturalne podobieństwo do płuca wyższych kręgowców. Komory powietrzne są podzielone na małe przedziały przez słupy, grzbiety i wewnętrzną przegrodę łączące się z medianą jamy. Przedział ten dzieli się dalej na mniejsze objętości worka podobnego do pęcherzyków przez naczynia krwionośne.

Struktura mikroskopowa elektronów płuc przypomina płuco wyższych kręgowców. Rozwija się z embrionalnego przedniego jelita jako środkowa kieszonka brzuszna. W teleostzie i Lepidosiren (południowoamerykańskie płuca) sparowane i podwłóknione płuca pochodzą z brzusznej części jelita, ale w australijskich płucach płuco jest pojedyncze i umieszczane na grzbiecie z pneumatycznym kanałem otwierającym się w jamie brzusznej.

Płuca otrzymują krew z ostatniej tętnicy odrzodowej eferentnej i po napowietrzeniu żyła płucna oddaje krew do lewego przedsionka serca. Conus arteriosus dzieli się na spiralną zastawkę utrzymującą utlenioną i nieutlenioną krew częściowo rozdzieloną podczas rozprowadzania do naczyń obwodowych.

Afrykańskie lungfishes (Protopterus) w ogóle przeważają w kokonie z brązowego pergaminu jak stwardniały szlam. W czasie wzrostu ciała zwinięte jest usta w górę
przekazywane do kanału powietrza z powierzchni. Mogą spędzić od 3 do 4 miesięcy do jednego roku w kokonie, zmniejszając metabolizm i zużycie tlenu.

Przy sprzyjających warunkach deszczowych zwierzę wynurza się z kokonów i oddycha skrzelami. Południowoamerykańskie pluszcza zachowują się tak samo, jak u afrykańskich ryb. Ale australijscy rybi ani nie kopie ani nie tworzy kokonu.