Uwagi na temat procesu i mechanizmu przekierowania

Przeczytaj ten artykuł, aby poznać proces i mechanizm przejścia w dziedziczeniu!

Janssens (1909) był pierwszą osobą, która odkryła tworzenie się chiasma i związany z tym proces krzyżowania się (hipotezy typu Chiasma). Morgan (1910) odkrył zjawisko łączenia i rekombinacji.

Zdjęcie dzięki uprzejmości: online.santarosa.edu/homepage/cgalt/BIO10-Stuff/Ch09-Genetics/Crossing-Over.jpg

Rekombinacja lub nowa kombinacja genów jest możliwa tylko dzięki wymianie materiału genetycznego między chromosomami homologicznymi (Teoria zerwania i zerwania, Darlington 1937). W takich przypadkach linkowanie jest niekompletne.

Definicja:

(i) Przekraczanie jest rekombinacją genów z powodu wymiany materiału genetycznego między dwoma homologicznymi chromosomami,

(ii) Jest to wzajemna wymiana segmentów materiału genetycznego pomiędzy nie-siostrzanymi chromatydami dwóch homologicznych chromosomów, tak aby stworzyć ponowne kombinacje lub nowe kombinacje genów.

Chromatydy nie-siostrzane, w których zachodziła wymiana segmentów nazywa się rekombinantami lub krzyżowaniem, podczas gdy inne chromatydy, w których nie doszło do skrzyżowania, są znane jako chromatydy macierzyste lub nie krzyżujące się.

Przykład:

CB Hutchinson (1922) przeszła przez czystą hodowlę w kolorze odmiany o gładkiej ziarnistej (CS / CS) kukurydzy z czystą hodowlą bezbarwną i skurczoną ziarnistą (cs / cs) odmianą kukurydzy. Rośliny pokolenia F ₁ posiadały barwne i gładkie ziarna pokazujące, że oba wyrażenia są dominujące. Rośliny F1 były oczywiście heterozygotyczne dla dwóch cech (CS / cs). Rośliny F1 przetestowano następnie z rodzicami podwójnie recesywnymi (cs / cs). Dało to cztery rodzaje potomstwa w stosunku 27: 1: 1: 27 zamiast oczekiwanego stosunku 1: 1: 1: 1 dla niezależnego asortymentu (tabela 5.3).

Tabela 5.3. Badanie krzyżowe między roślinami kukurydzy z heterozygotycznym i gładkim ziarnem (CS / cs) z rodzicami podwójnie recesywnymi mającymi ziarna bezbarwne i skurczone (cs / cs):

Powyższy stosunek jest możliwy, gdy geny obu cech nie wykazują niezależnego asortymentu. Podobno oba geny są połączone w tym samym chromosomie, ale 1, 8% nie-siostrzanych chromatydów z homologicznych chromosomów pokazuje krzyżowanie pomiędzy dwoma genami poprzez wymianę segmentów.

Rekombinacja i przekraczanie:

Nowa grupa genów lub nowa kombinacja znaków różniących się od typów rodzicielskich nazywa się rekombinacją lub typem rekombinacji. Jest produkowany z powodu przepełnienia, które występuje podczas mejozy przed utworzeniem gamet. Częstotliwość rekombinacji jest bezpośrednio związana z częstotliwością przekraczania.

Jednak czasami dwa lub nawet więcej krzyżowań krzyżowych może wystąpić jednocześnie w tych samych nie siostrzanych chromatydach homologicznych chromosomów bez zmiany częstotliwości ponownej kombinacji. W związku z tym częstotliwość przekraczania może być wyższa niż częstotliwość obserwowanych powtórnych kombinacji. Częstotliwość rekombinacji (wartość przekroczenia, COV) oblicza się za pomocą wzoru

Ten COV wynoszący 10, 7% między genami czerwonych oczu i normalnych skrzydeł oznacza, że ​​geny te znajdują się w odległości 10, 7 jednostek na tym samym chromosomie.

Rodzicielskie i rekombinowane typy:

Osoba zawiera dwa homologiczne chromosomy każdego typu. Dwa chromosomy pochodzą od dwóch różnych rodziców, ojca i matki. Dlatego te chromosomy są również nazywane chromosomami ojcowskimi i matczynymi. Załóżmy, że te dwa chromosomy mają dwa połączone geny, AB (dominujący) w jednym i ab (recesywny) w drugim. Każdy chromosom posiada ponadto dwie chromatydy podobnego typu (AB, AB, ab, ab).

Jeśli nie ma skrzyżowania w czasie tworzenia się gamet lub mejozy, wytwarzane są tylko dwa typy gamet, jeden niosący wiązanie ojcowskie (AB) i inne macierzyńskie (ab). W przypadku, gdy przejście następuje w jednym miejscu, jedna chromatyda każdego homologicznego chromosomu bierze udział w wymianie segmentów, podczas gdy drugi chromatyd pozostaje niezmieniony.

Tak więc cztery typy chromatyd będą wytwarzane po przejściu przez AB, Ab, aB, ab. Dwa z nich to rodzicielskie (AB, ab) i dwa rekombinowane (Ab, aB). Po mejozie cztery typy chromatydów segregują i przechodzą do czterech różnych gamet, 2 rodzicielskich i 2 rekombinantów (ryc. 5.20).

W przypadku, gdy odległość między dwoma połączonymi genami jest taka, że ​​jeden krzyżyk zachodzi regularnie pomiędzy nimi w każdej mejozie, wytworzą dwa rodzicielskie i dwa rekombinowane typy w stosunku 25%: 25%: 25%: 25%. Jest to podobne do niezależnego asortymentu. Mendel miał szczęście, że trzy z siedmiu cech użytych przez niego w jego słynnych eksperymentach wykazywały regularne przekraczanie.

Dlatego też niezależny asortyment może wystąpić w dwóch okolicznościach,

(a) Geny występują w różnych niehomologicznych chromosomach,

(b) Geny leżące w tym samym chromosomie, ale wykazujące regularne krzyżowanie (50% rekombinantów lub skrzyżowań).

Czynniki wpływające na przekraczanie (i powiązanie):

1. Odległość:

Fizyczna odległość między dwoma genami determinuje zarówno siłę wiązania, jak i częstotliwość przejścia pomiędzy dwoma genami. Siła połączenia zwiększa się wraz z bliskością dwóch genów. Z drugiej strony częstotliwość przekroczeń wzrasta wraz ze wzrostem fizycznej odległości między dwoma genami.

2. Wiek:

Wzrost wieku zmniejsza stopień przekroczenia w większości przypadków.

3. Płeć:

Mężczyzna Drosophila pokazuje małe przejście. Zjawisko przekraczania jest dość powszechne w locie żeńskim. Zaniedbanie przekraczania jest również zgłaszane u jednej płci innych heterogenicznych organizmów.

4. Promienie rentgenowskie:

Narażenie na promieniowanie rentgenowskie zwiększa częstość przekraczania. Whittinghill wyprodukował szereg przeniknięć u samców Drosophila za pomocą promieni Roentgena.

5. Temperatura:

Zmiany temperatury zwiększają częstotliwość przekraczania.

6. Heterochromatina:

Obecność obszarów centromerowych i heterochromatycznych (np. W pobliżu telomerów) zmniejsza szybkość przekraczania.

7. Chemikalia:

Stwierdzono, że wiele substancji chemicznych obecnych w żywności zmienia stopień krzyżowania u zwierząt.

8. Zakłócenia:

Jedno przejście zmniejsza występowanie kolejnego przejścia w jego pobliżu. Zjawisko to nazywa się interferencją. Koincydencja to stosunek zaobserwowanego podwójnego przekroczenia w stosunku do spodziewanego podwójnego przekroczenia na podstawie braku zakłóceń lub niezależnego wystąpienia. Koincydencja jest niewielka, gdy interferencja jest wysoka.

Znaczenie:

1. Przekraczanie granic jest środkiem wprowadzania nowych kombinacji genów, a więc i cech.

2. Zwiększa zmienność, która jest przydatna przy doborze naturalnym w zmienionym środowisku.

3. Ponieważ częstotliwość przekraczania zależy od odległości między dwoma genami, zjawisko to wykorzystuje się do przygotowania map chromosomów sprzężeń.

4. Udowodniono, że geny leżą w sposób liniowy w chromosomie.

5. Hodowcy muszą wybierać małą lub dużą populację, aby uzyskać wymagane zwrotnice. W celu uzyskania przenikania między ściśle połączonymi genami wymagana jest bardzo duża populacja.

6. Przydatne kombinacje produkowane przez krzyżowanie są zbierane przez hodowców w celu opracowania użytecznych nowych odmian roślin uprawnych i zwierząt. Zieloną rewolucję osiągnięto w Indiach dzięki selektywnemu zbieraniu użytecznych kombinacji. Operacja powodziowa lub biała rewolucja jest również przeprowadzana na podobnych liniach.

Rodzaje przekraczania:

Przejście może być pojedyncze, podwójne lub wielokrotne,

(i) Single Crossing Over:

Przekroczenie następuje w jednym punkcie pomiędzy dwoma nie-siostrzanymi chromatydami homologicznej pary chromosomów. Istnieją dwa typy rodzicielskie i dwa rekombinanty,

(ii) Podwójne przejście:

Przejście odbywa się w dwóch punktach w homologicznej parze chromosomów,

(a) Wzajemne podwójne przekraczanie:

Dwa punkty przekroczenia występują między tymi samymi nie-siostrzanymi chromatydami,

(b) Przekraczanie uzupełniające:

Dwa przejścia krzyżowe obejmują trzy lub wszystkie cztery chromatydy, tak że liczba przejść krzyżowych wynosi trzy lub cztery
jednego lub żadnego typu rodzicielskiego,

(iii) Wielokrotne przekierowanie:

Trzy lub więcej punktów przecięcia występuje na tym samym chromosomie homologicznym. Podwójne przeniesienia i rodzicielskie typy mogą, ale nie muszą wystąpić.

Mechanizm przekraczania:

Chromosomy ulegają replikacji w fazie S interfazy. Dlatego chromosomy leptotenu są dwuniciowe, chociaż dwie nici nie są widoczne z powodu obecności kompleksu nukleoprotein pomiędzy chromatydami.

(i) Synapsis:

Replikowane, ale najwyraźniej pojedyncze homologiczne chromosomy leżą obok siebie z podobnymi loci genowymi dwóch chromosomów dokładnie przeciwnych. Występuje w stadium zygotenowym profazy I. Zjawisko to nazywa się synapsis. Zsynchronizowane pary homologicznych chromosomów nazywa się biwalentami. Niewielka ilość niereplikowanego chromosomu (0, 3%), jeśli występuje, również ulega replikacji (Stem i Hotta, 1973). Dwa homologiczne chromosomy są utrzymywane razem przez kompleks synaptinowy.

(ii) Przekraczanie:

Występuje w stadium pachytenu, w stadium czterech nici za pomocą enzymów (endonukleaza, egzo-nukleaza, białko R lub rekombinaza, Stern i Hotta, 1969, 1978). Występują pęknięcia segmentów chromatydowych, wymiana niejonowych segmentów chromatyd, a później ich fuzja w nowych miejscach.

(iii) Tetrad Stage:

Kompleks synaptenemu zaczyna się rozpuszczać, z wyjątkiem regionu przejścia przez niego. Dlatego chromosomy rozdzielą się i chromatydy stają się wyraźne w większości miejsc. Ponieważ wydaje się, że biwalent ma obecnie cztery chromatydy, nazywa się to stadium tetrad. Występuje na etapie diploten profhase I. Punkty przywiązania synaptinemalnego między chromosomami homologicznymi są nazywane chiasmata. W późniejszych etapach chasmaty mają tendencję do przechodzenia na boki. Zjawisko to nazywa się terminalizacją. Wiele z nich znika przed metafazą I.