Osmoregulacja w rybach: znaczenie, problemy i kontrole (z diagramem)
W tym artykule omówimy: - 1. Znaczenie Osmoregulacji 2. Problemy Osmoregulacji 3. Czynniki wpływające na obowiązkowe wymiany 4. Osmoregulatory i Osmoconfirmery 5. Osmoregulacja w rybach słodkowodnych 6. Osmoregulacja w morskich wodach 7. Kontrola.
Zawartość:
- Znaczenie Osmoregulation
- Problemy z Osmoregulation
- Czynniki wpływające na obowiązkowe wymiany
- Osmoregulatory i Osmoconfirmery
- Osmoregulacja w rybach słodkowodnych
- Osmoregulacja w morskich rybach wodnych
- Kontrola Osmoregulation
1. Znaczenie Osmoregulation:
Osmoregulacja w rybach zdalnych, bez względu na to, czy żyją one w wodzie słodkiej czy morskiej, jej aktywność fizjologiczna jest ściśle związana z ich przetrwaniem, jednak pomimo znaczenia osmoregulacji zaskakująco mało wiadomo o tym, jak ryba radzi sobie z fizjologicznymi problemami związanymi z życiem w niedoborze. środowiska osmotyczne i hiperosmotyczne.
Zdolność niektórych ryb (np. Łososia) do regulacji w obu środowiskach podczas migracji jest bardzo interesująca. Klasyczny przegląd osmoregulacji u zwierząt wodnych wykonali Krogh (1939) i Pyefinch (1955).
W rybach nerki odgrywają ważną rolę w osmoregulacji, ale główna część funkcji osmoregulacyjnych jest wykonywana przez inne narządy, takie jak skrzela, powłokę, a nawet jelito. Osmoregulacja może być zdefiniowana jako "zdolność do utrzymania odpowiedniego środowiska wewnętrznego w obliczu stresu osmotycznego".
W konsekwencji zawsze istnieje różnica między optymalnymi wewnątrzkomórkowymi i pozakomórkowymi stężeniami jonów. W ciele ryby ma miejsce szereg mechanizmów służących do rozwiązywania problemów osmotycznych i regulowania różnicy.
Z których najbardziej powszechne są:
(i) Pomiędzy przedziałem wewnątrzkomórkowym i zewnątrzkomórkowym
(ii) Pomiędzy przedziałem zewnątrzkomórkowym a otoczeniem zewnętrznym. Obie są wspólnie nazywane "mechanizmami osmoregulacyjnymi", terminem wymyślonym przez Rudolfa Hobera.
2. Problemy z Osmoregulation:
Zwykle ryby żyją w osmotycznym stanie równowagi pomimo częstych zmian w równowadze osmotycznej. Oznacza to, że średnio wejście i wyjście są równe w długim okresie sumowania do zera (rys. 10.1).
Wymiana osmotyczna zachodząca między rybą a jej środowiskiem może być dwojakiego rodzaju:
(i) Obowiązkowa wymiana:
Występuje zwykle w odpowiedzi na czynniki fizyczne, nad którymi zwierzę ma niewielką lub żadną kontrolę fizjologiczną i
(ii) Wymiana regulacyjna:
Są to wymiany, które są dobrze kontrolowane fizjologicznie i pomagają w utrzymaniu wewnętrznej homeostazy.
3. Czynniki wpływające na obowiązkowe wymiany:
ja. Gradient między przedziałem zewnątrzkomórkowym a środowiskiem:
Im większa jest różnica jonowa między płynem ustrojowym a zewnętrznym, tym większa jest tendencja do dyfuzji netto do niskich stężeń. Tak więc, kostna ryba w wodzie morskiej jest dotknięta problemem utraty wody w hipertonicznej wodzie morskiej.
ii. Stosunek powierzchni do objętości:
Zasadniczo zwierzę o małej wielkości ciała przesycha (lub nawadnia) szybciej niż większe zwierzę o tym samym kształcie.
iii. Przenikalność skrzeli:
Skrzela muszą być przepuszczalne dla wody i substancji rozpuszczonych, ponieważ są głównym miejscem wymiany tlenu i dwutlenku węgla między krwią i wodą. Aktywny transport soli zachodzi również w skrzeli. Ryby euryhaline (które mają tolerancję na szeroki zakres osmolarności) są dobrze przystosowane do słonej wody poprzez zmniejszoną przepuszczalność do wody.
iv. Karmienie:
Ryby pobierają wodę i substancje rozpuszczone wraz z karmieniem. Skrzela pobiera dużą ilość soli niż wody w czasie karmienia bezkręgowców morskich, dlatego ryby te muszą mieć specjalne urządzenie do wydalania nadmiaru soli. Jednak ryba słodkowodna spożywa dużą ilość wody niż soli i dlatego potrzebuje specjalnych środków ochrony soli.
4. Osmoregulatory i Osmoconfirmery:
Osmoregulatory są tymi zwierzętami, które potrafią utrzymać wewnętrzną osmolarność różną od środowiska, w którym żyją. Ryby, z wyjątkiem śluzy, która migruje pomiędzy świeżą i słoną wodą, zmienia się stres osmotyczny spowodowany zmianami środowiskowymi poprzez mechanizm hormonalny (tab. 1).
Osmoconfirmery to zwierzęta, które nie są w stanie kontrolować stanu osmotycznego płynów ustrojowych, ale potwierdzają osmolarność otaczającego środowiska. Większość ryb żyje w słodkiej wodzie lub w słonej wodzie (kilka żyje w słonawej wodzie).
Ze względu na różne procesy fizjologiczne, odpady metaboliczne są usuwane z organizmu kręgowców przez jelita, skórę i nerki. Jednak u ryb i zwierząt wodnych ich skrzela i membrany ustne są przepuszczalne zarówno dla wody, jak i soli w środowisku morskim, sól jest bardziej w wodzie przeciwko soli zawartej w płynie ustrojowym, stąd woda wypływa z procesu "osmozy".
"Osmozę" można zdefiniować jako "jeśli dwa roztwory o różnych stężeniach są oddzielone półprzepuszczalną membraną, rozpuszczalnik z mniej skoncentrowanej części przejdzie przez membranę do bardziej stężonego roztworu". W związku z tym, aby zrekompensować utratę wody morskiej, ryby piją woda.
Sól dostanie się do organizmu z powodu gradientu stężenia, dzięki czemu sól będzie bardziej wewnątrz ciała. Z drugiej strony, w rybach słodkowodnych, sól wyjdzie do środowiska, ponieważ stężenie soli będzie bardziej wewnątrz płynu ustrojowego. Woda będzie się przemieszczać wewnątrz ciała z powodu osmozy poprzez częściowo przepuszczalną membranę.
Oznacza to, że rozpuszczalnik przejdzie do bardziej stężonego roztworu, ale substancja rozpuszczona również przejdzie w przeciwnym kierunku. Nie będzie jednak różnicy w szybkości zależnej od względnej przepuszczalności dla dwóch rodzajów cząsteczek, zazwyczaj rozpuszczalnik szybko przechodzi.
5. Osmoregulacja w rybach słodkowodnych:
Płyn ciała słodkowodnych ryb jest ogólnie hiperosmotyczny do ich wodnego środowiska. W ten sposób stwarzane są dwa rodzaje problemów osmoregulacyjnych.
ja. Ze względu na hiperosmotyczny płyn ustrojowy są one poddawane obrzękowi poprzez ruchy wody w ich ciele dzięki gradientowi osmotycznemu.
ii. Ponieważ otaczające środowisko ma niskie stężenie soli, stają w obliczu zanikania ich soli w organizmie poprzez ciągłą utratę środowiska. W związku z tym ryby słodkowodne muszą zapobiegać zyskowi netto z wody i utracie soli netto. Spożyciu wody przez nerki zapobiega nerka, ponieważ produkuje ona rozcieńczony, bardziej obfity (tj. Bardzo bogaty) mocz (rys. 10.2).
Przydatne sole są w dużej mierze zatrzymywane przez ponowne wchłanianie do krwi w kanalikach nerkowych i wydalany jest rozcieńczony mocz. Chociaż niektóre sole są również usuwane wraz z moczem, co powoduje ulewne straty niektórych biologicznie; ważne sole, takie jak KCl, NaCl, CaCl2 i MgCl2, które są zastępowane w różnych częściach.
Ryby słodkowodne mają niezwykłą zdolność do ekstrakcji Na + i CI - przez ich skrzela z otaczającej wody posiadającej mniej niż 1 mM / L NaCl, nawet jeśli stężenie soli w osoczu przekracza 100 mM / L NaCl.
W ten sposób NaCl aktywnie transportował w skrzeli wbrew gradientowi stężeń ponad 100 razy. U tych ryb utrata soli i pobór wody są zmniejszone przez powłokę znaczącą przy niskiej przepuszczalności lub nieprzepuszczalności zarówno dla wody, jak i soli, również przez brak picia wody (rys. 10.3).
6. Osmoregulacja w morskich rybach wodnych:
W rybach morskich stężenie płynów ustrojowych i wody morskiej jest prawie podobne. W związku z tym nie wymagają dużo energii dla utrzymania osmolarności ich płynów ustrojowych. Klasycznym przykładem jest śluzak, Myxine, którego plazma jest izoosmotyczna dla środowiska. Śluzica utrzymuje znacznie niższe stężenie Ca ++, Mg ++ i SO 4, a Na + i CI są wyższe w porównaniu z wodą morską.
Inne morskie ryby morskie, takie jak rekiny, płaszczki, płaszczki i prymitywne coelacanth, Latimaria, mają plazmę, która jest izoosmotyczna do wody morskiej. Różnią się od śluzówki zdolnością do utrzymania bardzo niskiego stężenia elektrolitów (tj. Jonów nieorganicznych).
Różnią się także od organicznych osmolitów, takich jak mocznik i tlenek trimetyloaminy. Nerki koelakantu i elasmobrancy wydalają nadmiar nieorganicznych soli, takich jak NaCl.
Również gruczoł odbytniczy zlokalizowany na końcu przewodu pokarmowego bierze udział w wydalaniu NaCl. Współczesne kościste ryby (teleosty morskie) mają płynny płyn ustrojowy w stosunku do wody morskiej, więc mają tendencję do tracenia wody do otoczenia, zwłaszcza z blaszki przez nabłonek. Utraconą ilość wody zastępuje się słoną wodą do picia (ryc. 10.3).
Około 70-80% wody morskiej zawierającej NaCl i KCl wchodzi w strumień krwi przez absorpcję przez nabłonek jelitowy. Jednak większość dwuwartościowych kationów, takich jak Ca ++, Mg ++ i SO4, które pozostały w jelicie, zostaje ostatecznie wydalona.
Nadmiar soli wchłoniętych wraz z wodą morską jest ostatecznie odbierany z krwi za pomocą skrzeli przez aktywny transport Na + Cl - czasami K + i wydalany do wody morskiej. Jednak jony dwuwartościowe są wydzielane do nerki (ryc. 10.4).
Tak więc mocz jest izosmotyczny dla krwi, ale bogaty w sole, w szczególności Mg ++, Ca ++ i SO 4 - - które nie są wydzielane przez skrzela. Połączone oddziaływanie osmotyczne skrzeli i nerki w teleostacie morskim spowodowało retencję netto wody hipotonicznej zarówno do przyjmowanej wody, jak i moczu.
Stosując podobny mechanizm, niektóre gatunki teleostatyczne, takie jak łosoś z północnego Pacyfiku, zachowują mniej lub bardziej stałą osmolarność osocza, mimo że wędrują one między środowiskiem morskim a słodkowodnym.
Według Moyle'a i Cecha. Jr. (1982) ryby można podzielić na cztery grupy dotyczące strategii regulacji wewnętrznej wody i całkowitych stężeń substancji rozpuszczonych.
7. Sterowanie Osmoregulation:
Stężenie i rozcieńczenie moczu jest kontrolowane przez hormony, które wpływają na szybkość filtracji nerkowej, zmieniając ciśnienie krwi, a tym samym kontrolując ilość moczu. Hormony wpływają również na szybkość dyfuzji i absorpcji przez nabłonek skrzeli. Tarczyca i nadnercza wydzielają hormony kory nadnerczy, które kontrolują osmoregulację u ryb.
