Różne elementy transpozycyjne znajdujące się w organizmach prokariotycznych i eukariotycznych

Różne elementy transpozycyjne znalezione w organizmach prokariotycznych i organizmach eukariotycznych!

U organizmów prokariotycznych cały materiał genetyczny komórki występuje w jednym kolistym chromosomie. Ale w eukariotach jest on rozprowadzany na kilka liniowych chromosomów. Ponadto bakterie mogą zawierać jeden lub kilka rodzajów małych okrągłych elementów materiału genetycznego zwanych plazmidami; te pierwiastki nie są niezbędne do przeżycia bakterii w normalnych warunkach, ale w pewnych środowiskach zapewniają dużą selektywną wartość komórkom, w których się znajdują.

Innego rodzaju elementy genetyczne, zwane elementami transpozycyjnymi, można znaleźć zarówno w organizmach prokariotycznych, jak i eukariotach. Te i różne inne aspekty, w tym paradoks wartości C w eukariotach, zostały krótko omówione w następnych sekcjach.

Paradoks wartości C:

Wartość C jest ilością DNA obecnego w haploidalnym genomie organizmu i jest charakterystyczną wartością dla każdego żywego gatunku, zwykle reprezentowanego w parach zasad (bp). Ogólnie rzecz biorąc, występuje wzrost wartości C ze wzrostem złożoności organizmów.

Na przykład, jednokomórkowe eukarioty, takie jak drożdże, mają tylko pięć razy więcej DNA niż bakteria E. coli, podczas gdy pierwsze prawdziwie wielokomórkowe organizmy, takie jak nicienie C. elegans, wykazują ponad 100 razy zawartość DNA E. coli. Ale bliższe przyjrzenie się wartościom C w obrębie i pomiędzy różnymi wariantami ujawnia następujące dwie zagadkowe cechy, które razem stanowią paradoks wartości C.

1. W kilku przypadkach uderzające zmiany wartości prawdopodobnie nie będą związane ze złożonością danych organizmów. Na przykład u płazów najmniejsze genomy wynoszą nieco poniżej 10 ⁹ pz, podczas gdy największe mają prawie 10 ¹¹ pz.

Podobnie, niektóre blisko spokrewnione gatunki, np. U płazów są morfologicznie bardzo podobne, ale ich zawartość DNA zmienia się o czynnik 10. W związku z tym trudno jest uwzględnić takie zmiany w rozmiarze genomu tylko ze względu na wzrost liczby genów.

Tabela: Minimalny rozmiar genomu (wartość C) niektórych różnych grup organizmów.

2. W eukariotach całkowita ilość DNA w genomie jest bardzo duża w porównaniu do założonej ilości, która byłaby potrzebna do kodowania białek. Na przykład genom ssaka zawierałby około 300 000 genów po 10 000 bp każdy, gdyby całe DNA zawierało geny kodujące białka. Według szacunków genom ssaków może zawierać jedynie od 30 000 do 40 000 funkcji genów.

Jest zatem jasne, że nie wszystkie DNA w eukariotach dotyczy białek kodujących. Ta anomalna sytuacja została opisana przez niektórych pracowników jako paradoks wartości C.

Plazmidy i episomy:

Komórki bakterii są haploidalne, ponieważ mają tylko jeden typ chromosomu bakteryjnego, który jest zwykle obecny w dwóch do kilku kopii na komórkę. Oprócz głównego chromosomu zawierającego kilka tysięcy genów informacja genetyczna w bakteriach występuje również w niektórych kolistych "mini-chromosomach" nazywanych plazmidami. Plazmidy różnią się wielkością od tych, które mają tylko trzy geny, do tych zawierających kilkaset genów. Komórki bakterii mogą zawierać od 0 do kilku różnych plazmidów.

Plazmidem jest replikon (jednostka DNA zdolna do niezależnej replikacji), która jest stabilnie dziedziczona w stanie pozachromosomalnym. Zwykle plazmidy giną, ponieważ nie są niezbędne do przeżycia komórek bakteryjnych, z wyjątkiem pewnych warunków środowiskowych. Niektóre z nich mogą zostać zintegrowane z chromosomem bakteryjnym; nazywane są episomami.

Każdy plazmid jest utrzymywany w komórce bakteryjnej jako charakterystyczna liczba kopii, głównie ze względu na system kontroli replikacji. Pod tym względem plazmidy są dwóch następujących typów:

(a) Plazmidy jednokopiowe:

Są one utrzymywane w jednej kopii na komórkę, a kontrola ich replikacji jest taka sama jak w bakteryjnej komórce gospodarza.

(b) Plazmidy wielokopiowe:

Istnieją one w kilku, ale charakterystycznej liczbie kopii na komórkę. Ich kontrola replikacji pozwala na więcej niż jedną replikację, podczas gdy chromosom komórki gospodarza replikuje się jeden raz.

Istnieje kilka rodzajów plazmidów bakteryjnych, których następujące trzy zostały dokładnie zbadane:

za. Plazmidy F:

Niosą geny do rozwoju Fili i są odpowiedzialni za koniugację.

b. Plazmidy R:

Niosą geny oporności na antybiotyki lub inne leki przeciwbakteryjne.

do. Plazmidy Col:

Kodują kolikiny, które są białkami, które zabijają wrażliwe komórki E. coli.

Plazmidy mogą być koniugatywne lub niezwiązane;

(a) Koniugujące lub przenoszące plazmidy pośredniczą w transferze DNA przez koniugację. np. wszystkie plazmidy F, wiele plazmidów R i niektóre plazmidy Col.

(b) Plazmidy niezwiązane lub nieprzeszczepiane nie przenoszą DNA przez koniugację; np. wiele plazmidów R i Col.

Unikalne i powtarzające się DNA:

DNA eukariontów składa się z dwóch różnych typów w oparciu o liczbę kopii sekwencji DNA znajdujących się w genomie: (1) Unikalny DNA i (2) Repetitive DNA.

1. Unikatowy DNA składa się z sekwencji, które są obecne w pojedynczej kopii na genom, wynoszą od zaledwie 8% całkowitego genomowego DNA w żyto do około 70% u ludzi. Unikalny DNA zawiera większość informacji genetycznej w postaci genów strukturalnych kontrolujących cechy fenotypowe bezpośrednio lub pośrednio.

2. Powtarzalne DNA. Składa się z nukleotydów DNA lub sekwencji zasad, które mają od kilku do kilkuset par zasad (bp) i są obecne w kilku do miliona kopii na genom. Proporcja powtarzalnego DNA w genomie różni się w zależności od gatunku; żyto ma 90% repetytywnego DNA, podczas gdy w ludzkim genomie stanowi około 30% genomu. Powtarzalne sekwencje DNA są pogrupowane w następujące dwie klasy, głównie na podstawie liczby kopii obecnych na genom.

(a) Wysoce powtarzające się DNA:

Sekwencje te występują w ponad 105 i do kilku milionów kopii na genom. Może stanowić do 10% genomu i generalnie składa się z bardzo krótkich sekwencji nukleotydowych. Najbardziej repetytywne DNA w eukariotach nazywa się również DNA satelitarne, ponieważ często można je oddzielić od większości DNA przez wirowanie w równowadze w chlorku cezu.

Ilość satelitarnego DNA wynosi ogólnie 75% całkowitego DNA, a wykazano, że heterochromatyczne regiony znajdujące się w pobliżu centromerów zawierają ten DNA w różnych organizmach. Sat-DNA składa się z krótkich sekwencji powtarzanych tandemowo. Niektóre z prawdopodobnych funkcji takich DNA to udział w organizacji chromosomów; zaangażowanie w parowanie chromosomów podczas mejozy, zaangażowanie w rekombinację i ochronę ważnych genów, takich jak histony, rybosomalne RNA, białka rybosomalne itp.

(b) Średnio powtarzające się DNA:

Sekwencje te występują w dwóch do mniej niż 10 ⁵ kopii na genom i generalnie stanowią 20-80% genomu. Na przykład; u człowieka umiarkowanie powtarzalna frakcja DNA stanowi około 13% genomu. W dużej części średnio repetytywnego DNA kopie sekwencji nie są identyczne, ale raczej zawierają rodzinę blisko spokrewnionych sekwencji.

Umiarkowanie powtarzalna część składa się ze zmiennej liczby takich rodzin; obejmują geny odpowiedzialne za histony, rybosomalne RNA i białka rybosomalne oraz kilka rodzajów elementów transpozycyjnych. Ta klasa powtarzalnych DNA jest rozprowadzana w całym genomie w zmiennych odstępach czasu.

W ludzkim genomie średnio 300 pz umiarkowanie powtarzalnego DNA występuje po każdych 800-1200 pz unikalnego DNA. Jednak w przypadku Drosophila długości zarówno unikalnych (średnio 13 000 bp), jak i średnio powtarzalnych odcinków DNA (średnio 5600 pz) są kilkakrotnie dłuższe.